Стерильность пыльцы, вызванная цитоплазматическими факторами, носит название цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Свое название ЦМС получила потому, что этот признак наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки, и не передается спермиями, т. е. через мужского родителя. ЦМС возникла в ходе эволюции цветковых и проявляется обычно в популяциях растений спонтанно. Она обусловливается определенными ядерно-цитоплазматическими отношениями и выражается в дегенерации большинства пыльцевых зерен и пыльников на определенных этапах их развития.
У многих видов, наиболее четко это показано для кукурузы, признак ЦМС, или стерилизующие свойства цитоплазмы, закодирован в митохондриальном геноме, а у некоторых видов растений ЦМС связывают с геномом пластид. Этот вопрос еще не совсем ясен, поскольку некоторые исследователи полагают, что ЦМС обусловлена вирусной природой.
В настоящее время это явление обнаружено у сотен видов растений и используется в связи с гетерозисом для получения гибридных семян первого поколения по принципу восстановления. Отцовская линия, как правило, несет доминантные гены и при массовой гибридизации восстанавливает фертильность в потомстве. Таким образом, высевая гибридные семена, можно получить гетерозисное потомство и фертильные семена, дающие высокий урожай растения.
Наиболее четко этот признак изучен у кукурузы, где, имея источник стерильности - стерильную линию, можно путем обратных насыщающих скрещиваний перевести любую женскую линию на стерильную основу, т. е. сделать ее стерильной. Генетические условия получения стерильной линии - наличие рецессивных мутантных генов rf, rf 2 в гомозиготном состоянии и соединение их в зиготе со стерилизующей цитоплазмой. Растения такого типа образуют абортивную пыльцу, в то время как их семяпочки совершенно нормальны и фертильны.
По генетическим признакам и реакции на различные линии, закрепляющие в потомстве признак ЦМС, и линии, восстанавливающие фертильность, а также по характеру и времени абортивности пыльцы выделяют различные типы ее стерильности: техасский - Т-тип, молдавский - М-тип, «С»-стерильность пыльцы у кукурузы и др.
Источником ЦМС у пшеницы могут служить различные виды эгилопса и такие виды пшениц, как Т. timopheevi, Т. zhukovskyi, Т. timonovum, Т. araraticut, Т. dicoccoides inf. Восстановление фертильности у пшеницы осуществляется полигенной системой главных факторов и генами-модификаторами.
Характерным цитологическим признаком развития стерильной пыльцы для большинства растений является начало деструктивных процессов в постмейотический период, т. е. сразу же после освобождения микроспор из каллозной оболочки тетрад. У кукурузы, в частности техасского типа стерильности, это выражается в ненормальной вакуолизации цитоплазмы микроспоры и в отсутствии развития центральной вакуоли; дифференцирующего митоза не происходит. При других типах стерильности, как например S-тип у кукурузы, развитие идет до образования 2-клеточного пыльцевого зерна, а затем наступает его дегенерация.
Детальное эмбриологическое исследование ЦМС у пшеницы выявило, что фаза вакуолизации микроспоры наиболее уязвима при развитии пыльцевого зерна.
Изучение цитологии мужской стерильности у различных культурных растений показало, что процесс стерилизации пыльцевых зерен в пыльнике происходит несинхронно. Для пыльцевых зерен с ЦМС характерны аномальная вакуолизация генеративных и вегетативных клеток, гидратация кариоплазмы ядра вегетативной клетки, нарушение движения генеративной клетки, нарушение движения ядер в микроспоре и вегетативной клетке. Кроме того, в пыльце ЦМС отмечается уменьшение количества крахмала, а также пикноз ядер и цитоплазмы.
Характерный признак развития пыльника при ЦМС - задержка лизиса тапетального слоя клеток, а для многих растений с ЦМС свойственны его гипертрофия, многоядерность и активное разрастание в полость гнезда пыльника. Это наблюдается у пшеницы, сорго, подсолнечника, сахарной свеклы и т. д.
Все указанные выше нарушения приводят к тому, что к моменту созревания пыльцы у кукурузы, пшеницы, ржи, ячменя и других видов растений с ЦМС наблюдается масса «пустых» зерен (без цитоплазмы и ядер) в дегенерирующих пыльниках.
В настоящее время интенсивно ведутся работы по изучению генетической, цитологической и эмбриологической природы ЦМС. Это явление открывается у все новых видов культурных растений и широко используется в селекционно-семеноводческой практике для массового получения гибридных семян первого поколения.
При исследовании ЦМС нужно помнить, что пыльник - сложная интегрированная система, где развитие пыльцы тесно связано с окружающими его тканями (стенка пыльника), поэтому изучать это явление необходимо усилиями специалистов разного профиля - генетиков, селекционеров, цитологов и обязательно эмбриологов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Мужская стерильность бывает при отсутствии пыльцы или неспособны ее к оплодотворению и проявляется в трех основных формах:
· Мужские генеративные органы – тычинки – совершенно не развиваются (наблюдается у растений некоторых видов табака);
· Пыльники в цветках образуются, но пыльца их нежизнеспособна (у кукурузы);
· В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются и пыльца не попадает на рыльца; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томата.
Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную, и цитоплазматическую.
Ядерная стерильность вызывается мутациями хромосомных генов ms. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом типе наследования стерильности от скрещивания стерильности растений с фертильными все растения F 1 бывают фертильными (msms х MsMs Msms), а в F 2 происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3:1 в последующих поколениях число стерильных растений от такого скрещивания непрерывно уменьшается. В настоящее время разрабатываются приемы использования генной стерильности для получения гетерозисных гибридов хлопчатника, подсолнечника и некоторых других культур.
Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) основана на взаимодействии между генами ядра (хромосом) и генами или детерминаторами, находящимися в цитоплазме.
Причина ЦМС заключена в цитоплазме.
Цитоплазму, содержащую гены мужской стерильности, обозначают символом S, цитоплазму, не обусловливающую мужскую стерильность, - символом N.
Действие «стерильной» цитоплазмы зависит от присутствия в ядре клетки аллелей генов - восстановителей фертильности, обозначаемых символом Rf-rf.
Стерильная цитоплазма S вызывает стерильность мужских генеративных органов цветка, если в ядре клетки присутствует рецессивный аллель rf гена - восстановителя фертильности.
Доминантный аллель Rf подавляет (ингибирует) действие цитоплазматических генов мужской стерильности.
Таблица 7 – Наследование ЦМС
Таким образом, в зависимости от генов, контролирующих мужскую фертильность, возможны следующие типы идиотипической конституции самоопыленных линий:
Фертильные линии и сорта, обладающие способностью сохранять при скрещивании со стерильной формой эту стерильность у потомства, называют закрепителями стерильности .
Линии и сорта, восстанавливающие плодовитость потомства растений с ЦМС, получили название восстановителей фертильности
Имеются формы промежуточного типа, которые при скрещивании со стерильными растениями дают потомство, состоящее из смеси стерильных и фертильных растений в определенных количественных соотношениях Их называют полувосстановителями фертильности.
Типы ЦМС
Для кукурузы были установлены три типа ЦМС – молдавский (М), техасский (Т) и бразильский (С-тип). Применение преимущественно одного типа ЦМС нежелательно, так как однообразие гибридов по какому-либо признаку, в том числе и по цитоплазме, увеличивает опасность массового распространения болезней. Так, к 1970 г. в США 85 % всех площадей под кукурузой было занято растениями с Т-типом ЦМС. Это способствовало широкому распространению вредоносной специфической расы южного гельминтоспориоза (Helminthosporium maidis), к которой растения с Т-цитоплазмой оказались особенно восприимчивыми вследствие специфического строения их митохондрий. После эпифитотии этой болезни в 1970 г. в США, а также в других странах отказались от использования ЦМС Т-типа, вернувшись к производству гибридных семян путем обрывания метелок на участках гибридизации. Одновременно этот опыт послужил стимулом для расширения работ с ЦМС. Был выделен и включен в селекционную работу новый тип ЦМС - С-тип, источником которой стал сорт местной кукурузы из Бразилии. Разрабатываются методики использования в семеноводстве генной мужской стерильности (ГМС).
Молдавский тип ЦМС
Метелки в большей или меньшей степени образуют пыльники, которые нередко выходят из колосков, но не раскрываются. В них формируется нежизнеспособная сморщенная пыльца. Однако иногда под влиянием определенных внешних условий у растений этого типа может в небольшом количестве образоваться и жизнеспособная пыльца.
Техасский тип ЦМС
Проявление стерильности в меньшей степени подвержено влиянию условий среды. Да и сам этот признак выражен значительно больше - пыльники сильно дегенерированы, реже выходят из колосков, а если и выходят, то не раскрываются.
Боливийский тип ЦМС
Пригоден только для производства простых гибридов, так как экологическая стабильность мужской стерильности у него достаточно слаба.
Широкое использование ЦМС в семеноводстве ряда культурных растений оказалось возможным благодаря тому, что она обычно не вызывает снижения продуктивности растений. В то же время у кукурузы ЦМС приводит к некоторому уменьшению высоты растений в завершающие фазы развития в основном за счет длины ножки метелки, к снижению высоты прикрепления початка, общего числа листьев на главном стебле и их количества от узла прикрепления початка, числа веточек метелок. В определенных условиях выращивания, в частности при разной густоте стояния растений, стерильная цитоплазма может влиять и на продуктивность гибридов.
В ряде случаев, когда стерильность создается на цитоплазме далекого или дикого вида при отдаленной гибридизации, не всегда удается путем насыщающих скрещиваний добиться передачи ЦМС без изменения урожайности и других признаков и свойств насыщающего вида.
Похожая информация.
Растений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности. Впервые описана Маркусом М. Роудсом у кукурузы , описана также у петунии , капусты , подсолнечника и других растений. Для ЦМС характерен так называемый материнский тип наследования.
Общий механизм ЦМС
Проявляется во взаимодействии ядерного генома с митохондрионом. Митохондрии и пластиды как органеллы, ведущие своё происхождение от эндосимбионтных прокариотических микроорганизмов , имеют свой уникальный геном, и хотя в процессе эволюции эукариотической клетки они потеряли большую часть своей автономности и утратили большинство генов, часть важных белков ещё кодируются под контролем генов митохондрий и пластид. Митохондрии и пластиды также имеют рабочий белоксинтезирующий аппарат. Цитоплазматическая мужская стерильность возникает в результате определённой мутации в митохондрионе, в результате чего происходит дегенерация андроцея растения, проявляющаяся либо в дегенерации пыльников, либо в нераскрытии пыльников, либо в образовании нежизнеспособной пыльцы. Генотипы с диким типом митохондрий обозначаются N либо Cyt N (т.е. нормальный тип цитоплазмы), генотипы с мутантным митохондрионом обозначаются как S либо Cyt S (т.е. стерильная цитоплазма). В ядерном геноме клетки растений также имеются особые гены-восстановители фертильности (англ. restorer of fertility или Rf -гены), доминантные аллели которых полностью либо частично восстанавливают фертильность андроцея. Только генотипы, имеющие мутантный митохондрион и являющиеся рецессивными гомозиготами по Rf -генам, являются стерильными (Cyt S rfrf ), все остальные генотипы являются фертильными.
ЦМС у кукурузы
У кукурузы (Zea mays ) известно несколько типов ЦМС, наиболее изученными являются т.н. Т-тип ЦМС (называемый также техасским), С-тип ЦМС (т.н. чарруа тип, также называемый парагвайским и колумбийским) и S-тип ЦМС (называемый также молдавским или М-типом ЦМС). Каждый тип ЦМС определяется своей специфичной мутацией в митохондрионе и восстанавливается своими генами-восстановителями фертильности. Так, Т-тип ЦМС обусловлен мутацией в регионе митохондриона T-urf , в результате чего митохондрии начинают производить мутантный токсический белок Urf 13 , который приводит в свою очередь к дегенерации клеток тапетума , что приводит к образованию мужскостерильного фенотипа кукурузы, ген Rf1 , находящийся в прицентромерном регионе короткого плеча хромосомы 3, продуцирует митохондриальную альдегиддегидрогеназу mtALDH, снимающую токсический эффект химерного белка и приводящую к восстановлению фертильности. Ген Rf2 , находящийся в прицентромерном регионе хромосомы 9 комплементарно взаимодействует с геном Rf1 , и для восстановления фертильности у линий кукурузы с Т-типом цитоплазмы оба гена должны находиться в доминантном состоянии. S-тип ЦМС обусловлен мутацией открытых рамок считывания orf355 и orf77, образуется химерная нуклеотидная последовательность R orf355-orf77 . Геном-восстановителем фертильности является Rf3 , ввиду постмейотического восстановления фертильности генотипы Rf3rf3 образуют 50% фертильной пыльцы. Было показано, что Rf3 оказывает влияние на уровни экспрессии митохондриальных и ядерных генов и оказывает плейотропное действие на уровне транскрипции . Возможным механизмом S-типа ЦМС у кукурузы является изменение уровня экспрессии генов у orf355-orf77 растений и включении механизма программируемой клеточной гибели, восстановление же фертильности обусловлено нормализацией уровня транскриптов в митохондриях и ингибировании апоптотических механизмов. Продукт экспрессии гена Rf3 изменяет уровень экспрессии химерной последовательности orf355-orf77. С-тип ЦМС обусловлен мутацией в генах АТФ-синтаз и образованием химерной АТФ-синтазы atp6-atp9 типа , С-тип ЦМС восстанавливается генами Rf4, Rf5 и Rf6 .
Примечания
Wikimedia Foundation . 2010 .
- Центральный комитет КПК
- Центральная музыкальная школа
Смотреть что такое "Цитоплазматическая мужская стерильность" в других словарях:
цитоплазматическая мужская стерильность - цитоплазматическая мужская стерильность. См. мужская стерильность. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) …
цитоплазматическая мужская стерильность - citoplazminis vyriškasis nevaisingumas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Žiedadulkių negyvybingumas dėl citoplazminių veiksnių, kurie yra paveldėti iš motininio individo, bet pasireiškia tik nesant žiedadulkių gyvybingumą atkuriančių… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ - ЦМС, стерильность, контролируемая взаимодействием генетич. факторов цитоплазмы и генов ядра. ЦМС возникает вследствие спецнфич. мутаций плазмагенов и наследуется только по материнской линии. Цитоплазма с плазмагенами стерильности (стерильная… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
цитоплазматическая мужская стерильность - цитоплазматическая мужская стерильность, ЦМС, стерильность, контролируемая взаимодействием генетических факторов цитоплазмы и генов ядра. ЦМС возникает вследствие специфических мутаций плазмагенов и наследуется только по материнской линии.… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
цитоплазматическая мужская стерильность растения - ЦМС Стерильность, обусловленная внеядерными, цитоплазматическими факторами или взаимодействием определенных генов и цитоплазмы. [ГОСТ 20081 74] Тематики семеноводство Обобщающие термины первичное семеноводство Синонимы ЦМС EN cytoplasmic male… …
цитоплазматическая мужская стерильность растения молдавского типа - ЦМС молдавского типа Тип цитоплазматической мужской стерильности, обнаруженный в образцах кукурузы молдавского происхождения. Примечание У растений этого типа иногда выбрасываются сухие, сморщенные и темные пыльники, не содержащие жизнеспособной… … Справочник технического переводчика
цитоплазматическая мужская стерильность растения техасского типа - ЦМС техасского типа Тип цитоплазматической мужской стерильности, обнаруженный в образцах кукурузы техасского происхождения. Примечание У растений этого типа стерильности пыльники, как правило, не выбрасываются. [ГОСТ 20081 74] Тематики… … Справочник технического переводчика
ЦМС цитоплазматическая мужская стерильность - ЦМС, цитоплазматическая мужская стерильность * ЦМС, цытаплазматычная мужчынская стэрыльнасць * CMS or cytoplasmic male sterility мужская стерильность, контролируемая взаимодействием генетических факторов цитоплазмы и генов ядра. ЦМС возникает… …
мужская стерильность - male (cytoplasmic male) sterility мужская (цитоплазматическая мужская) стерильность. Cтерильность, передаваемая цитоплазматическими факторами наследственности; известна у многих растений (признак М.с. у кукурузы сопровождается недоразвитием… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
Стерильность мужская цитоплазматическая - * стэрыльнасць мужчынская цытаплазматычная * cytoplasmic male sterility or CMS … Генетика. Энциклопедический словарь
Один из ярких примеров внеядерной наследственности, определяемой дефектностью пыльцы, описан у самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся растений. Дефектность пыльцы полностью исключает возможность самоопыоления, так как растения становятся однодомными (женскими).
М.Роадс (1933) обнаружил, что признак мужской стерильности у кукурузы - перекрестноопыляющегося растения - наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки. Ядерные гены не ответственны за этот признак. Растение с мужской стерильностью при опылении пыльцой от нормального растения образует потомство только со стерильной пыльцой. В серии повторных скрещиваний с использованием в качестве материнских родителей растения с мужской стерильностью, а в качестве мужских - линии растений с нормальной пыльцой, но маркированных по генам, входящим в каждую из 10 пар хромосом кукурузы, Роадс сумел заменить все хромосомы исходной линии с мужской стерильностью на хромосомы нормальной по фертильности линии. При этом многие растения, полученные в результате замены хромосомных наборов, сохраняли признак мужской стерильности. Эти опыты послужили важным доказательством того, что мужская стерильность контролируется цитоплазмой. Хотя описанный признак назван цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), его проявление зависит также от ядерных генов. Такой вывод был сделан при исследовании небольшого количества растений, полученных в потомстве от указанных скрещиваний, имевших лишь частично сниженную или даже нормальную фертилъность. Возникновение таких растений связано с тем, что наследование признака ЦМС у кукурузы контролируется специфичными ядерными генами-супрессорами, называемыми также генами-восстановителями. Эти доминантные гены в сочетании с цитоплазмой линий растений с ЦМС -обеспечивают восстановление фертильности растений.
Гены-восстановители не приводят к необратимому повреждению или удалению факторов ЦМС из цитоплазамы, а лишь подавляют их действие, поэтому замещение этих генов путем скрещивания на их аллели-невосстановители вновь приводит к стерильности.
Наряду с генами-восстановителями известны ядерные гены-закрепители, обусловливающие полное проявление цитоплазматических факторов стерильности пыльцы.
Явление ЦМС широко применяется при производстве гибридных семян кукурузы, дающих значительно больший урожай, чем негибридные. Использование растений с ЦМС позволяет обойтись без трудоемкого, экономически невыгодного обрывания метелок, предотвращающего возможность самоопыления растений.
| Предыдущие материалы: |
Несмотря на то что гетерозис наблюдается у очень многих видов растений, на практике это явление гибридной мощности используется еще у относительно небольшого числа культур. Причина этого объясняется трудностями производства гибридных семян, связанными со строением и формой репродуктивных органов у некоторых видов.
Путем обрывания початков кукурузы, являющейся однодомным растением, легко удалить мужские репродуктивные органы с материнских форм и получить таким образом достаточное количество гибридных семян. Однако кастрацию пыльников подсолнечника, риса, пшеницы, имеющих двуполые цветки, проводить трудно и экономически невыгодно. Поэтому для производства гибридных семян нужны соответствующие методы, из которых в настоящее время наиболее успешным считают метод использования мужской стерильности.
Мужская стерильность
Мужская стерильность - явление, связанное с продуцированием растениями пыльцы, не способной к оплодотворению. Она возникает вследствие полного недоразвития мужских репродуктивных органов (пыльников) или же в тех случаях, когда в нормально развитых пыльниках из-за нарушений мейоза не образуются нормальные микроспоры и пыльца становится нефункциональной, или стерильной.
Существуют три типа генетически обусловленной мужской стерильности:
1) генетическая, или ядерная, мужская стерильность, обусловленная действием одного и более генов в хромосомах;
2) цитоплазматическая мужская стерильность, обусловленная экстрахромосомными факторами, или плазмогенами;
3) цитоплазматически-ядерная мужская стерильность, обусловленная действием обоих факторов.
Из указанных типов стерильности наиболее пригодной для селекции растений оказалась цитоплазматическая мужская стерильность.
Цитоплазматическая мужская стерильность (цмс)
Этот тип стерильности спонтанно возникает у кукурузы, сахарной свеклы, моркови, лука, перца овощного и других растений. Источники цитоплазматической мужской стерильности, используемые в настоящее время, получают в основном от скрещиваний между разными видами (пшеница, рис, табак, фасоль обыкновенная, перец овощной, виды крестоцветных и др.) или даже от скрещиваний между разными родами (Aegilops ssp. X Triticum ssp.).
При скрещивании растения с цитоплазматической мужской стерильностью и растения с мужской фертильностью получают потомство с мужской стерильностью. Это показывает, что за признак цмс ответственны находящиеся в цитоплазме плазмогены. Они передаются потомству только через яйцеклетки, поскольку отцовская форма через пыльцевые зерна передает только ядро и поэтому не в состоянии вызвать у потомства мужскую стерильность. Далее установлено, что цитоплазматическая мужская стерильность как таковая не может быть самостоятельно использована в селекции гетерозисных гибридов, так как при скрещивании цмс-линий с любыми другими линиями получают стерильные гибриды F1. У лука и других растений, где от F1 используют вегетативные части, это не представляет особых трудностей, но у подсолнечника, кукурузы и других растений, основным продуктом которых являются семена, цмс использовать нельзя. Следовательно, отцовская линия (опылитель) должна содержать гены-восстановители мужской фертильности, так называемые Rf-гены, чтобы растения F1 дали семена.
Производство гибридов с использованием цмс-линий можно представить в виде следующей технологической схемы:
1) передача признака цмс той линии, которая будет служить материнской формой;
2) поддержание цмс-линии (А-линия) и ее восстановителя фертильности, или аналога (В-линия);
3) передача гена Rf линии-опылителю (R-линия);
4) производство гибридных семян путем выращивания в чередующихся рядках линий А и R.
После выделения признака цмс его передают соответствующей линии или сорту с помощью метода возвратных скрещиваний. По меньшей мере через шесть возвратных скрещиваний цмс-линии с отцовской получают A-линию, содержащую все признаки отцовской линии и дополнительно признак цмс. Поддержания A-линии добиваются ее скрещиванием с исходной линией, не имеющей цмс (В-линия), которая на самом деле является ее изогенной линией, или фертильным аналогом.
Поскольку все нормальные линии, т.е. не имеющие цмс, не несут также генов-восстановителей фертильности (Rf-гены), нужно найти такие линии, которые содержат эти гены. Обычно они находятся в части материала, относящегося к тому же виду, что и материал с цмс, но в некоторых случаях эти гены можно передавать даже путем скрещивания разных видов, как, например, перенос гена Rf из Triticum timopheevi в Tr. aestivum. Передача генов Rf линиям-опылителям (R-линии) осуществляется также с помощью возвратных скрещиваний, это необходимо у видов, используемых для получения семян. В то же время видам, у которых используют вегетативные части (лук, злаковые травы), линии-опылители с геном Rf не нужны.
Если в хромосомах линии-опылителя находится ген (или гены) Rf, это значит, что цмс-линия наряду с так называемой стерильной цитоплазмой содержит и ядерные гены, которые не в состоянии восстановить фертильность, т.е. ген (или гены) rf. Производство гибридных семян на основе цитоплазматической мужской стерильности схематически представлено на рисунке 16.1.
Производство гибридных семян на основе цмс таит в себе немало трудностей. Сам признак мужской стерильности проявляется недостаточно полно, так как даже в A-линиях, например, появляется некоторое количество фертильных растений. На гены rf могут сильно воздействовать факторы окружающей среды, поэтому даже растения F1 оказываются не полностью фертильными, что в конечном итоге снижает эффект гетерозиса. Наряду с изменениями, происходящими в А- и R-линиях, часто наблюдается ослабление устойчивости к патогенным организмам по сравнению с их нормальными аналогами и т.д.
Ядерная мужская стерильность
У большинства видов ядерная, или генетическая, точнее генная, мужская стерильность обусловлена одним рецессивным геном (сорго, фасоль обыкновенная), но может контролироваться и большим числом генов (ячмень, томаты). Поскольку речь идет о генах, находящихся в хромосомах, в потомствах материнской и отцовской линий происходит расщепление, и технологический процесс производства гибридных семян отличается от такового на основе цмс (рис. 16.2).
Трудности в использовании ядерной мужской стерильности состоят в следующем: во-первых, фертильные растения необходимо устранять до цветения, чтобы они не опылили мужскистерильные растения, ибо это снижает эффект гетерозиса; во-вторых, из-за доминантности гена мужской фертильности (Ms) приходится выращивать в два раза больше растений, чем это нужно для производства семян (все растения Msms устраняют).
Пытаясь преодолеть эти сложности, Рэмедж применил на ячмене так называемую сбалансированную систему третичных трисомиков, или систему ВТТ. Смысл ее заключается в получении растений-трисомиков с одной добавочной хромосомой, включающей сегмент двух негомологичных хромосом. Добавочная хромосома является носителем гена Ms, а два нормальных гомолога хромосомы содержат гены ms. Добавочная хромосома не передается потомству по отцовской линии. Потомство растения-трисомика расщепляется на ~70% дисомиков (диплоидные, всегда мужскистерильные, msms) и ~30% трисомиков (фертильные, Msmsms). Рэмеджу удалось передать в добавочную хромосому маркерный ген антоциановой окраски стебля, что позволило различать стерильные и фертильные растения. Однако этот метод не получил широкого применения на практике, так как он достаточно сложен; кроме того, ВТТ-растения ослаблены и дают меньше семян, чем нормальные.
Функциональная мужская стерильность
При этом типе мужской стерильности растения продуцируют нормальную пыльцу, но механизм раскрывания пыльников нарушен и высвобождения пыльцевых зерен из пыльников не происходит. Тем не менее функциональную мужскую стерильность можно с успехом применять для получения гибридных семян.
Растения с функциональной мужской стерильностью служат материнскими родительскими формами, у них не нужно удалять пыльники. Какая-то другая линия берется в качестве отцовской формы, при этом не обязательно, чтобы она содержала гены-восстановители фертильности.
Данный тип стерильности обнаружен у томатов, баклажана, ежевики и некоторых других видов. В Болгарии на основе функциональной мужской стерильности создано несколько гибридов томатов.
Химическое индуцирование мужской стерильности
У растений с двуполыми цветками, где трудно получить формы с цитоплазматической или ядерной мужской стерильностью, а механическое удаление пыльников экономически невыгодно, стерильность пыльцы стремятся вызвать с помощью химических средств, не повреждая при этом пестика и завязи.
Установлено, что такие химические препараты, как этрел (2-хлорэтанфосфорная кислота) или мендок (2,3-дихлоризобутират), стерилизуют пыльцу пшеницы, риса, сахарной свеклы; гибберелловая кислота (которая, кроме того, является стимулятором роста) обладает таким же действием на салат, лук, подсолнечник и т.д. Все эти вещества называют общим термином гаметоциды.
Успешное индуцирование мужской стерильности с помощью гаметоцидов позволило бы удешевить и ускорить товарное производство гибридных семян без применения длительной процедуры передачи плазмогена цмс и гена Rf. Однако современные гаметоциды имеют ряд отрицательных эффектов. Прежде всего они вызывают неполную стерильность пыльцевых зерен; к тому же их активность зависит от доз и сроков обработок, которые необходимо повторять несколько раз за вегетацию. Гаметоциды также вызывают повреждения женских генеративных органов, приводят к деформации самих растений и удлинению вегетационного периода. По всем этим причинам они не получили еще широкого признания в практике, но тем не менее работа по созданию новых гаметоцидов и по усовершенствованию методов их применения продолжается.
