Все живые организмы разделяются на подцарства многоклеточных и одноклеточных существ. Последние представляют собой одну клетку и относятся к простейшими, в то время как растения и животные являются теми структурами, в которых веками развивалась более сложная организация. Количество клеток варьируется в зависимости от разновидности, к которой относится особь. Размер большинства настолько мал, что увидеть их можно только под микроскопом. Клетки появились на Земле примерно 3,5 миллиарда лет назад.
В наше время все процессы, происходящие с живыми организмами, изучает биология. Подцарством многоклеточных и одноклеточных занимается именно эта наука.
Одноклеточные организмы
Одноклеточность определяется наличием в организме единственной клетки, которая выполняет все жизненные функции. Всем известные амеба и инфузория-туфелька представляют собой примитивные и, вместе с тем, древнейшие формы жизни, которые являются представителями этого вида. Они были первыми живыми существами, что обитали на Земле. Сюда же входят такие группы, как споровики, саркодовые и бактерии. Все они малы и в основном невидимы для невооруженного глаза. Их принято разделять на две общие категории: прокариотические и эукариотические.
Прокариоты представлены простейшими или грибами некоторых видов. Кто-то из них живет колониями, где все особи одинаковы. Весь процесс жизни осуществляется в каждой отдельной клетке для того, чтобы она выжила.
Прокариотические организмы не имеют связанных мембранами ядер и клеточных органелл. Это обычно бактерии и цианобактерии, такие как кишечная палочка, сальмонеллы, ностоки и др.
Все представители этих групп различаются по размеру. Самая малая бактерия имеет длину всего 300 нанометров. Одноклеточные обычно обладают специальными жгутиками или ресничками, которые участвуют в их передвижении. Они имеют простое тело с выраженными основными чертами. Питание, как правило, происходит в процессе поглощения (фагоцитоза) пищи и хранится в специальных органоидах клетки.
Одноклеточные доминировали как форма жизни на Земле в течение миллиардов лет. Однако эволюция от простейших к более сложным особям изменила весь ландшафт, поскольку она привела к зарождению биологически развитых связей. Кроме того, появление новых видов привело к образованию новой среды с разнообразными экологическими взаимодействиями.
Многоклеточные организмы
Основной характеристикой подцарства многоклеточных является наличие в одном индивидууме большого количества клеток. Они скрепляются между собой, тем самым создавая совершенно новую организацию, которая состоит из множества производных частей. Основное количество из них можно увидеть без каких-то специальных приборов. Растения, рыбы, птицы и животные выходят из единственной клетки. Все существа, входящие в подцарство многоклеточных, регенерируют новые особи из зародышей, которые формируются из двух противоположных гамет.
Любая часть особи или цельный организм, который определяется большим количеством составляющих, является сложной, высоко развитой структурой. В подцарстве многоклеточных классификация четко разделяет функции, при которых каждая из отдельных частиц выполняет свою задачу. Они занимаются процессами жизнедеятельности, поддерживая этим существование всего организма.
Подцарство Многоклеточные на латыни звучит как Metazoa. Чтобы сформировать сложный организм, клетки нужно идентифицировать и присоединить к другим. Только с десяток простейших можно заметить индивидуально невооруженным глазом. Остальные почти два миллиона видимых особей являются многоклеточными.
Плюрицеллюлярные животные созданы результатом объединения особей путем образования колоний, нитей или агрегации. Плюрицеллюлярные развивались самостоятельно, вроде вольвокса и некоторых жгутиковых зеленых водорослей.
Признаком подцарства многоклеточных, то есть его ранних примитивных видов, было отсутствие костей, раковин и других твердых частей тела. Поэтому их следов не сохранилось до наших дней. Исключением являются губки, обитающие в морях и океанах до сих пор. Возможно, их останки находятся в каких-нибудь древних скалах, как, например, Grypania spiralis, окаменелости которых найдены в древнейших слоях черного сланца, относящегося к раннепротерозойской эре.
В находящейся ниже таблице подцарство многоклеточных представлено во всем его многообразии.
Сложные взаимосвязи возникли в результате эволюции простейших и появления способности клеток разделяться по группам и организовывать ткани и органы. Существует много теорий, объясняющих механизмы, с помощью которых одноклеточные могли эволюционировать.
Теории возникновения
На сегодняшний день существуют три основных теории возникновения подцарства многоклеточных. Краткое содержание синцитиальной теории, чтобы не углубляться в подробности, можно описать в нескольких словах. Суть ее состоит в том, что примитивный организм, который имел в своих клетках несколько ядер, мог со временем разделить внутренней мембраной каждое из них. Например, несколько ядер содержит грибок плесени, а также инфузория-туфелька, чем подтверждают эту теорию. Однако наличия нескольких ядер недостаточно для науки. Чтобы подтвердить теорию их множественности, необходимо наглядное превращение в хорошо развитое животное простейшего эукариота.
Теория колоний говорит, что симбиоз, состоящий из разных организмов одного вида, привел к их изменению и появлению более совершенных существ. Геккель — первый ученый, кто представил эту теорию в 1874 году. Сложность организации возникает потому, что клетки остаются вместе, а не разъединяются в процессе деления. Примеры этой теории можно увидеть у таких простейших многоклеточных, как зеленые водоросли, которые называются эвдорина или вольвакса. Они образуют колонии, которые насчитывает до 50000 клеток в зависимости от вида.
Теория колоний предлагает слияние различных организмов одного вида. Преимущество этой теории заключается в том, что было замечено, как во время нехватки продовольствия амебы группируются в колонию, которая передвигается словно единое целое, в новое место. Какие-то из этих амеб немного отличаются друг от друга.
Однако проблема этой теории заключается в том, что неизвестно, как ДНК разных особей могут быть включены в единый геном.
Например, митохондрии и хлоропласты могут быть эндосимбионтами (организмами в организме). Это случается крайне редко, и даже тогда геномы эндосимбионтов сохраняют между собой различия. Они отдельно синхронизируют свою ДНК во время митоза видов хозяев.
Два или три симбиотических индивидуума, образующих лишайник, хотя и зависят друг от друга ради выживания, но должны отдельно размножаться, а затем повторно соединяться, снова создавая единый организм.
Другие теории, которые также рассматривают возникновение подцарства многоклеточных:
- Теория GK-PID. Около 800 миллионов лет назад незначительное генетическое изменение в одной молекуле под названием GK-PID, возможно, позволило особям перейти от одной клетки к более сложной структуре строения.
- Роль вирусов. Недавно было признано, что гены, позаимствованные у вирусов, играют решающую роль в делении тканей, органов и даже при половом размножении, при слиянии яйцеклетки и сперматозоида. Был найден первый белок syncytin-1, который передался от вируса к человеку. Он находится в межклеточных мембранах, которые разделяют плаценту и мозг. Второй белок был выявлен в 2007 году и назван EFF1. Он помогает формировать кожу круглых червей нематод и является частью целого семейства белков FF. Доктор Феликс Рей в Институте Пастера в Париже построил 3D-макет структуры EFF1 и показал, что это он связывает частицы вместе. Этот опыт подтверждает тот факт, что все известные слияния мельчайших частиц в молекулы имеют вирусное происхождение. Это также говорит о том, что вирусы были жизненно важны для коммуникации внутренних структур, и без них было бы невозможным появления колонии подцарства многоклеточных типа губок.
Все эти теории, как и многие другие, которые продолжают предлагать известные ученые, очень интересны. Однако ни одна из них не может четко и однозначно ответить на вопрос: как из единственной клетки, которая зародилась на Земле, могло появиться такое огромное разнообразие видов? Или: почему одиночные особи решили объединиться и стали существовать вместе?
Может, пройдет несколько лет, и новые открытия смогут нам дать ответы на каждый из этих вопросов.
Органы и ткани
Сложные организмы имеют такие биологические функции, как защита, кровообращение, пищеварение, дыхание и половое размножение. Они выполняются определенными органами, такими как кожа, сердце, желудок, легкие и половая система. Они состоят из множества различных типов клеток, которые работают сообща для выполнения конкретных задач.
Например, сердечная мышца имеет большое количество митохондрий. Они производят аденозинтрифосфат, благодаря которому кровь беспрерывно движется по кровеносной системе. У клеток кожи, наоборот, меньше митохондрий. Вместо этого они имеют плотные белки и производят кератин, который защищает мягкие внутренние ткани от повреждений и внешних факторов.
Размножение
В то время как все без исключения простейшие организмы размножаются бесполым путем, многие из подцарства многоклеточных предпочитают половое размножение. Люди, например, являются сложнейшей структурой, созданной путем слияния двух одиночных клеток, называемых яйцеклеткой и сперматозоидом. Слияние одной яйцеклетки с гаметой (гаметы - это специальные половые клетки, содержащие один набор хромосом) сперматозоида приводит к образованию зиготы.
Зигота содержит генетический материал как спермы, так и яйцеклетки. Деление ее приводит к развитию абсолютно нового, отдельного организма. Во время развития и деления клетки, согласно заложенной в генах программе, начинают дифференцироваться по группам. Это в дальнейшем позволит им выполнять совершенно разные функции, несмотря на то что они генетически идентичны друг другу.
Таким образом, все органы и ткани организма, которые образуют нервы, кости, мышцы, сухожилия, кровь, — все они возникли из одной зиготы, появившейся благодаря слиянию двух одиночных гамет.
Преимущество многоклеточных
Есть несколько основных преимуществ подцарства многоклеточных организмов, благодаря которым они доминируют на нашей планете.
Поскольку сложное внутреннее строение позволяет увеличить размер, оно также помогает развивать структуры и ткани более высокого порядка с многочисленными функциями.
Крупные организмы имеют лучшую защиту от хищников. Они также обладают большей мобильностью, что позволяет им мигрировать в более благоприятные для проживания места.
Есть еще одно неоспоримое преимущество подцарства многоклеточных. Общая характеристика всех его видов — это достаточно долгая продолжительность жизни. Тело клетки подвергается воздействию окружающей среды со всех сторон, и любое ее повреждение может привести к гибели индивидуума. Многоклеточный организм будет продолжать существовать, даже если одна клетка погибнет или будет повреждена. Дублирование ДНК также является преимуществом. Деление частиц внутри организма позволяет быстрее расти и восстанавливаться поврежденным тканям.
Во время своего деления новая клетка копирует прежнюю, что позволяет сохранить благоприятные черты в следующих поколениях, а также со временем их усовершенствовать. Другими словами, дублирование позволяет сохранить и адаптировать черты, которые улучшат выживание или пригодность организма, особенно в царстве животных, подцарстве многоклеточных.
Недостатки многоклеточных
У сложных организмов имеются и недостатки. Например, они подвержены различным заболеваниям, возникающим из-за комплексного биологического состава и функций. У простейших, наоборот, не хватает развитых систем органов. Это означает, что риски опасных болезней у них сведены к минимуму.
Важно отметить, что в отличие от многоклеточных, примитивные особи обладают способностью к бесполому размножению. Это помогает им не тратить ресурсы и энергию на поиски партнера и сексуальную деятельность.
Простейшие организмы также обладают способностью принимать энергию путем диффузии или осмоса. Это освобождает их от необходимости передвижения для поиска пищи. Практически все может стать потенциальным источником пищи для одноклеточного существа.
Позвоночные и беспозвоночные
Всех без исключения входящих в подцарство многоклеточных существ классификация делит на два вида: позвоночных (хордовых) и беспозвоночных.
У беспозвоночных нет твердого каркаса, в то время как хордовые имеют хорошо развитый внутренний скелет хряща, кости и высокоразвитый мозг, который защищен черепом. Позвоночные имеют прекрасно развитые органы чувств, дыхательную систему с жабрами или легкими и развитую нервную систему, что еще больше отличает их от более примитивных собратьев.
Оба типа животных живут в различных местах обитания, но хордовые, благодаря развитой нервной системе, могут адаптироваться к суше, морю и воздуху. Тем не менее, беспозвоночные также встречаются в широком диапазоне, от лесов и пустынь до пещер и грязи морского дна.
На сегодняшний день выявлено почти два миллиона видов подцарства многоклеточных беспозвоночных животных. Эти два миллиона составляют около 98 % от всех живых существ, то есть 98 из 100 видов проживающих в мире организмов — беспозвоночные. Человеческие особи относятся к семейству хордовых.
Позвоночные подразделяются на рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. Не имеющие позвоночника животные представляют такие типы, как членистоногие, иглокожие, черви, кишечнополостные и моллюски.
Одним из самых главных различий между этими видами является их размер. Беспозвоночные, такие как насекомые или кишечнополостные, малы и медлительны, потому что не могут развить крупное тело и сильные мышцы. Есть несколько исключений, таких как кальмар, который может достигать 15 метров в длину. Позвоночные имеют универсальную систему поддержки, а потому могут быстрее развиваться и становиться крупнее, чем беспозвоночные.
Хордовые имеют также высокоразвитую нервную систему. С помощью специализированной связи между нервными волокнами, они могут реагировать очень быстро на изменения в окружающей среде, что дает им несомненное преимущество.
По сравнению с позвоночными, большинство животных, не имеющих хребта, используют простую нервную систему и ведут себя почти полностью инстинктивно. Подобная система работает хорошо большую часть времени, хотя эти существа часто неспособны учиться на своих ошибках. Исключениями являются осьминоги и их близкие родственники, которые считаются одними из самых умных животных в мире беспозвоночных.
У всех хордовых, как нам известно, имеется позвоночник. Однако особенностью у подцарства многоклеточных беспозвоночных животных является сходство с их сородичами. Оно заключается в том, что на определенном этапе жизни позвоночные также имеют гибкий опорный стержень, нотохорд, который впоследствии становится позвоночником. Первая жизнь развивалась в виде одиночных клеток в воде. Беспозвоночные были начальным звеном эволюции других организмов. Их постепенные изменения привели к появлению сложных существ с хорошо развитым скелетом.
Кишечнополостные животные
Сегодня насчитывается около одиннадцати тысяч видов кишечнополостных. Это одни из самых древнейших сложных животных, появившихся на земле. Самых маленьких из кишечнополостных невозможно увидеть без микроскопа, а самая большая известная медуза — 2,5 метра в диаметре.
Итак, давайте подробнее познакомимся с подцарством многоклеточных, типом кишечнополостные. Описание основных характеристик мест обитания можно определить наличием водной или морской среды. Они живут одиночно или в колониях, которые могут свободно передвигаться или жить на одном месте.
Форма тела кишечнополостных называется «мешком». Рот соединяется со слепым мешком, который называется «гастроваскулярной полостью». Этот мешок функционирует в процессе пищеварения, газообмена и действует как гидростатический скелет. Единственное отверстие служит как ртом, так и задним проходом. Щупальца — длинные, полые структуры, используются для перемещения и захвата пищи. Все кишечнополостные имеют щупальца, покрытые присосками. Они оснащены специальными клетками — немоцистами, которые могут впрыскивать токсины в свою жертву. Присоски также позволяют захватывать крупную добычу, которую животные помещают в рот путем втягивания щупалец. Нематоцисты отвечают за ожоги, которые некоторые медузы наносят людям.
Животные подцарства многоклеточные, типа кишечнополостные обладают как внутриклеточным, так и внеклеточным пищеварением. Дыхание происходит путем простой диффузии. У них имеется сеть нервов, которые распространяются по всему телу.
Многие формы проявляют полиморфизм, то есть разнообразие генов, в котором различные типы существ присутствуют в колонии для различных функций. Эти особи называются зооидами. Воспроизводство можно называть беспорядочным (внешнее почкование) или половым (формирование гамет).
Медузы, например, производят яйцеклетки и сперматозоиды, а затем выпускают их в воду. Когда яйцо оплодотворено, оно развивается в свободно плавающую личинку с ресничками, называемую «планлой».
Типичными примерами подцарства Многоклеточные типа кишечнополостные являются гидры, обелия, португальский кораблик, парусница, медуза-аурелия, медуза-кочан, актинии, кораллы, морское перо, горгонарии и т. д.
Растения
В подцарстве Многоклеточные растения - это эукариотические организмы, способные питаться в процессе фотосинтеза. Водоросли изначально считались растениями, но теперь они относятся к протистам — особой группе, которая исключена из всех известных видов. Современное определение растений относится к организмам, которые живут в основном на суше (а иногда и в воде).
Другой отличительной особенностью растений является зеленый пигмент — хлорофилл. Он используется для поглощения солнечной энергии в процессе фотосинтеза.
У каждого растения есть гаплоидные и диплоидные фазы, которые характеризуют его жизненный цикл. Он называется чередованием поколений, потому что все фазы в нем являются многоклеточными.
Отличия от колониальности
Следует отличать многоклеточность и колониальность . У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечеткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его "колониях" есть четкое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной "сомы" А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференциации клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм.
Происхождение
Многоклеточные животные, возможно, появились на Земле 2,1 миллиарда лет назад , вскоре после «кислородной революции». Многоклеточные животные - монофилетическая группа . В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот , хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий .
Онтогенез
Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном . При вегетативном размножении , когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование .
У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе - клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.
Эволюция
Искусственные многоклеточные организмы
В настоящее время нет информации о создании по-настоящему многоклеточных искусственных организмов, однако проводятся эксперименты по созданию искусственных колоний одноклеточных.
В 2009 году Равилем Фахруллиным из Казанского (Приволжского) государственного университета (Татарстан , Россия) и Весселином Пауновым из Университета Халла (Йоркшир , Великобритания) были получены новые биологические структуры, получившие название «целлосомы» (англ. cellosome ) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита , используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность в течение двух недель при температуре 4 °C .
В 2010 году те же исследователи в сотрудничестве с Университетом Северной Каролины объявили о создании нового искусственного колониального организма, получившего название «дрожжесома» (англ. yeastosome ). Организмы получались путём самосборки на пузырьках воздуха, служивших в качестве шаблона .
Примечания
См. также
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Многоклеточный организм" в других словарях:
- (позднелат. organismus от позднелат. organizo устраиваю, сообщаю стройный вид, от др. греч. ὄργανον орудие) живое тело, обладающее совокупностью свойств, отличающих его от неживой материи. Как отдельная особь организм… … Википедия
организм - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ОРГАНИЗМ – биологическая единица, имеющая характерные анатомические и физиологические признаки. Организм может состоять из единственной клетки (одноклеточный организм), из множества одинаковых клеток (колониальный организм)… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
ОРГАНИЗМ - ОРГАНИЗМ, совокупность взаимодействующих органов, образующих животное или растение. Самое слово О. происходит от греческого organon, т. е. произведение, орудие. Впервые повидимому Аристотель назвал живые существа организмами, т. к. по его… … Большая медицинская энциклопедия
Ая, ое. Биол. Состоящий из большого количества клеток (2.К.). М. организм. М ые растения. М ые животные … Энциклопедический словарь
многоклеточный - ая, ое.; биол. состоящий из большого количества клеток II Многокле/точный организм. М ые растения. М ые животные … Словарь многих выражений
Живой мир наполнен головокружительным множеством живых существ. Большинство организмов состоят только из одной клетки и не видимы невооруженным глазом. Многие из них становятся заметными исключительно под микроскопом. Другие, такие как кролик, слон или сосна, а также человек, сделаны из многих клеток, и эти многоклеточные организмы также в огромном количестве населяют весь наш мир.
Строительные блоки жизни
Структурными и функциональными единицами всех живых организмов являются клетки. Их еще называют строительными блоками жизни. Все живые организмы состоят из клеток. Эти структурные единицы были открыты Робертом Гуком еще в 1665 году. В организме человека насчитывается около ста триллионов клеток. Размер одной составляет около десяти микрометров. Ячейка содержит клеточные органеллы, которые контролируют ее активность.
Существуют одноклеточные и многоклеточные организмы. Первые состоят из одной клетки, например бактерии, а вторые включают растения и животных. Количество ячеек зависит от вида. Размер большинства клеток растений и животных клетках составляет от одного до ста микрометров, поэтому они видны под микроскопом.
Одноклеточные организмы
Эти крошечные существа состоят из одной клетки. Амебы и инфузории являются самыми старыми формами жизни, которые существовали еще около 3,8 миллиона лет назад. Бактерии, археи, простейшие, некоторые водоросли и грибы являются основными группами одноклеточных организмов. Существует две основные категории: прокариоты и эукариоты. Они также различаются по размеру.
Самые маленькие составляют около трехсот нанометров, а некоторые могут достигать размеров до двадцати сантиметров. Такие организмы обычно имеют реснички и жгутики, которые помогают им при перемещении. Они имеют простой корпус с базовыми функциями. Размножение может быть как бесполое, так и половое. Питание осуществляется обычно в процессе фагоцитоза, где частицы еды поглощаются и хранятся в специальных вакуолях, которые присутствуют в организме.
Многоклеточные организмы
Живые существа, состоящие из более чем одной клетки, называются многоклеточными. Они состоят из единиц, которые идентифицируются и присоединяются друг к другу, образуя сложные многоклеточные организмы. Большинство из них видны невооруженным глазом. Такие организмы, как растения, некоторые животные и водоросли, появляются из одной клетки и вырастают в многоцепочечные организации. Обе категории живых существ, прокариоты и эукариоты, могут проявлять многоклеточность.
Механизмы возникновения многоклеточности
Существует три теории для обсуждения механизмов, с помощью которых может возникнуть многоклеточность:
- Симбиотическая теория утверждает, что первая клетка многоклеточного организма возникла из-за симбиоза различных видов одноклеточных, каждый из которых выполняет различные функции.
- Синцитиальная теория утверждает, что многоклеточный организм не смог бы развиться из одноклеточных существ с несколькими ядрами. Такие простейшие, как инфузория и слизистые грибы, имеют несколько ядер, тем самым поддерживая эту теорию.
- Колониальная теория утверждает, что симбиоз многих организмов одного и того же вида приводит к эволюции многоклеточного организма. Она была предложена Геккелем в 1874 году. Большинство многоклеточных образований происходит вследствие того, что клетки не могут отделиться после процесса деления. Примерами, подтверждающими эту теорию, являются водоросли вольвокс и эудорина.
Преимущества многоклеточности
Какие организмы - многоклеточные или одноклеточные - имеют больше преимуществ? На этот вопрос ответить достаточно сложно. Многоклеточность организма позволяет ему превышать предельные размеры, увеличивает сложность организма, позволяя дифференцировать многочисленные клеточные линии. Размножение происходит преимущественно половым путем. Анатомия многоклеточных организмов и процессы, которые в них происходят, являются достаточно сложными из-за наличия различных типов клеток, контролирующих их жизнедеятельность. Возьмем, к примеру, деление. Этот процесс должен быть точным и слаженным, чтобы предотвратить ненормальный рост и развитие многоклеточного организма.
Примеры многоклеточных организмов
Как уже говорилось выше, многоклеточные организмы бывают двух видов: прокариоты и эукариоты. К первому относят в основном бактерий. Некоторые цианобактерии, такие как чара или спирогира, являются также многоклеточными прокариотами, иногда их называют еще колониальными. Большинство эукариотических организмов также состоят из множества единиц. Они имеют хорошо развитую структуру тела, и у них есть специальные органы для выполнения определенных функций. Большинство хорошо развитых растений и животных являются многоклеточными. Примерами могут быть практически всех виды голосеменных и покрытосеменных растений. Почти все животные являются многоклечточными эукариотами.
Особенности и признаки многоклеточных организмов
Существует масса признаков, по которым можно с легкостью определить, является ли организм многоклеточным или нет. Среди можно выделить следующие:
- У них достаточно сложная организация тела.
- Специализированные функции выполняют различные клетки, ткани, органы или системы органов.
- Разделение труда в организме может быть на клеточном уровне, на уровне тканей, органов и уровне систем органов.
- В основном это эукариоты.
- Травмы или гибель некоторых клеток глобально не влияет на организм: пораженные клетки будут заменены.
- Благодаря многоклеточности организм может достигать больших размеров.
- По сравнению с одноклеточными у них большая продолжительность жизненного цикла.
- Основной тип размножения - половой.
- Дифференциация клеток свойственна только многоклеточным.
Как растут многоклеточные организмы?
Все существа, от маленьких растений и насекомых до больших слонов, жирафов и даже людей, начинают свой путь как единичные простые клетки, называемые оплодотворенными яйцами. Чтобы вырасти в большой взрослый организм, они проходят через несколько определенных этапов развития. После оплодотворения яйца начинается процесс многоклеточного развития. На протяжении всего пути происходит рост и многократное деление отдельных ячеек. Эта репликация в конечном итоге создает конечный продукт, который является сложным, полностью сформированным живым существом.
Разделение клеток создает ряд сложных моделей, определяющихся геномами, которые являются практически идентичными во всех клетках. Это разнообразие приводит к экспрессии генов, которая контролирует четыре стадии развития клеток и эмбрионов: пролиферацию, специализацию, взаимодействие и движение. Первая включает в себя репликацию многих клеток из одного источника, вторая имеет отношение к созданию клеток с выделенными, определенными характеристиками, третья включает в себя распространение информации между ячейками, а четвертая отвечает за размещение клеток по всему телу для образования органов, тканей, костей и других физических характеристик развитых организмов.
Несколько слов о классификации
Среди многоклеточных существ выделяют две большие группы:
- беспозвоночные (губки, кольчатые черви, членистоногие, моллюски и другие);
- хордовые (все животные, у которых есть осевой скелет).
Важным этапом за всю историю планеты стало появление многоклеточности в процессе эволюционного развития. Это послужило мощным толчком для увеличения биологического разнообразия и его дальнейшего развития. Главным признаком многоклеточного организма является четкое распределение клеточных функций, обязанностей, а также установка и налаживание устойчивых и прочных контактов между ними. Другими словами, это многочисленная колония клеток, которая в силах сохранять фиксированное положение на протяжении всего жизненного цикла живого существа.
Несмотря на разнообразие одноклеточных, более сложные организмы куда лучше известны человеку. Они представляют наиболее многочисленную группу, в которую входит более полутора миллиона видов. Все многоклеточные организмы имеют определенные общие характеристики, но в то же время сильно различаются. Поэтому рассматривать стоит отдельные царства, а в случае с животными - и классы.
Общие свойства
Главной чертой, разделяющей одноклеточные и многоклеточные организмы, является функциональное различие. Оно возникло в ходе эволюции. В результате клетки сложного тела начали специализироваться, объединяясь в ткани. Простейшие же используют всего одну для всех необходимых функций. При этом традиционно растения и грибы учитываются отдельно, так как животные и растительные клетки тоже имеют значительные различия. Но их тоже стоит учитывать в изучении данной темы. В отличие от простейших, они всегда состоят из множества клеток, у многих из которых есть собственные функции.
Класс млекопитающих
Разумеется, самые известные многоклеточные организмы - животные. Из них, в свою очередь, выделяются млекопитающие. Это высокоорганизованный класс хордовых, в который входит четыре с половиной тысячи видов. Его представители встречаются в любой среде - на суше, в почве, в пресных и соленых водоемах, в воздухе. Преимущества многоклеточных организмов такого типа перед другими в сложном устройстве тела. Оно разделяется на голову, шею и туловище, пары передних и задних конечностей, а также хвост. Благодаря особому расположению ног тело поднято над землей, что обеспечивает скорость передвижения. Всех их отличает достаточно толстая и эластичная кожа с расположенными в ней потовыми, сальными, пахучими и молочными железами. Животные обладают крупным черепом и сложной мускулатурой. Есть особенная грудобрюшная перегородка, называемая диафрагмой. Свойственные включают разные действия - от ходьбы до лазания. Сердце состоит из четырех камер и снабжает артериальной кровью все органы и ткани. Для дыхания используются легкие, для выделения - почки. Мозг состоит из пяти отделов с несколькими большими полушариями и мозжечком.
Класс птиц
Отвечая, какие организмы - многоклеточные, нельзя не упомянуть и птиц. Это высокоорганизованные теплокровные существа, способные летать. Существует более девяти тысяч современных видов. Значение многоклеточного организма такого класса невероятно велико, так как они максимально распространены, а значит, принимают участие в хозяйственной деятельности людей и играют важную роль в природе. От прочих существ птиц отличает несколько основных свойств. У них обтекаемые туловища с передними конечностями, преображенными в крылья, и задними, которые используются в качестве опоры. Птиц отличает сухая кожа без желез, с роговыми образованиями, известными как перья. Скелет тонкий и прочный, с воздушными полостями, обеспечивающими его легкость. Мышечная система обеспечивает способность к ходьбе, бегу, прыжкам, плаванью, лазанью и двум видам полета - парящему и машущему. Большинство видов способны передвигаться на большие расстояния. У птиц отсутствуют зубы и наличествует зоб, а также мышечный отдел, перетирающий пищу. Строение языка и клюва зависит от специализации еды.
Класс рептилий
Стоит упомянуть и такой тип существ, представляющих многоклеточные организмы. Животные этого класса первыми стали наземными позвоночными. На данный момент известно около шести тысяч видов. Кожа рептилий сухая и лишенная желез, ее покрывает роговой слой, периодически сходящий в процессе линьки. Прочный окостеневший скелет отличается укрепленными плечевым и тазовым поясами, а также развитыми ребрами и грудной клеткой. Пищеварительный тракт достаточно длинный и четко дифференцирован, еда захватывается с помощью челюстей с острыми зубами. Органы дыхания представлены легкими с большой поверхностью, бронхами и трахеей. Сердце состоит из трех камер. Температура тела определяется средой обитания. служат почки и мочевой пузырь. Оплодотворение внутреннее, яйца откладываются на суше и защищены кожистой или скорлуповой оболочкой.
Класс амфибий
Перечисляя многоклеточные организмы, стоит упомянуть и земноводных. Эта группа животных распространена повсеместно, особенно часто встречается в теплом и влажном климате. Они освоили наземную среду, но имеют прямую связь с водой. Произошли земноводные от Тело амфибии отличает плоская форма и разделение на голову, туловище и две пары конечностей с пятью пальцами. У некоторых также имеется хвост. отличается множеством слизистых желез. Скелет состоит из множества хрящей. Мышцы позволяют делать разнообразные движения. Земноводные являются хищниками, пищу переваривают желудком. Органами дыхания служат кожа и легкие. Личинки пользуются жабрами. с двумя кругами кровообращения - такой системой часто отличаются многоклеточные организмы. Для выделения используются почки. Оплодотворение является внешним, происходит в воде, развитие проходит с метаморфозами.
Класс насекомых
Одноклеточные и многоклеточные организмы не в последнюю очередь различаются еще и удивительным разнообразием. К этому типу относятся и насекомые. Это самый многочисленный класс - он включает более миллиона видов. Насекомых отличает способность к полету и большая подвижность, которая обеспечивается развитой мускулатурой с членистыми конечностями. Тело покрывает хитиновая кутикула, наружный слой которой содержит жировые вещества, защищающие организм от иссушения, ультрафиолета и повреждений. Разные ротовые аппараты уменьшают конкуренцию видов, что позволяет постоянно поддерживать высокую численность особей. Небольшие размеры становятся дополнительным преимуществом для выживания, как и широкий диапазон способов размножения - партеногенетического, обоеполого, личиночного. Некоторые также отличаются полиэмбрионией. Органы дыхания обеспечивают интенсивный газообмен, а нервная система с совершенными органами чувств создает сложные формы поведения, обусловленные инстинктами.
Царство растений
Безусловно, животные наиболее распространены. Но стоит упомянуть и другие многоклеточные организмы - растения. Их существует около трехсот пятидесяти тысяч видов. Их отличие от других организмов заключается в способности осуществлять фотосинтез. Растения выступают в качестве пищи для многих других организмов. Их клетки имеют твердые стенки из целлюлозы, а внутри содержится хлорофилл. Большинство неспособны осуществлять активные движения. Низшие растения не имеют разделения на листья, стебель и корень. обитают в воде и могут быть с разным строением и способами размножения. Бурые осуществляют фотосинтез с помощью фукоксантина. встречаются даже на глубине в 200 метров. Лишайники - следующее подцарство. Они наиболее значимы в почвообразовании, а также применяются в медицине, парфюмерии и химической промышленности. отличаются наличием листьев, корневой системы и стеблей. Самые примитивные - мхи. Самые развитые - деревья, которые могут быть цветковыми, дву- или однодольными, а также хвойными.
Царство грибов
Следует перейти к последнему типу, которые могут представлять собой многоклеточные организмы. Грибы сочетают в себе черты и растений, и животных. Известно более ста тысяч видов. Разнообразие клеток многоклеточных организмов проявляется в грибах наиболее ярко - они способны размножаться спорами, синтезировать витамины и сохранять неподвижность, но при этом, как животные, могут питаться гетеротрофно, не осуществляют фотосинтез и имеют хитин, который также встречается у членистоногих.
Происхождение многоклеточных животных
Проблема происхождения многоклеточных животных представляет интерес не только для зоологии, но имеет большое общебиологическое значение. Многоклеточность представляет ту морфо-анатомическую основу, на которой формируется колоссальное разнообразие планов строения, жизненных форм и эволюционных потенций. Таким образом, знание путей и причин формирования многоклеточности у животных является ключом к пониманию многих важных зоологических и общебиологических вопросов.
В силу своего исключительного значения проблема происхождения многоклеточных животных издавна привлекала внимание исследователей. По этому поводу высказано немало гипотез, большинство их которых в настоящее время представляют исторический интерес, как любопытные примеры становления зоологической мысли. Все эти гипотезы группируются в четыре категории.
Первую группу составляют гипотезы, предполагающие независимое происхождение простейших и многоклеточных животных. К их числу относятся представления С. Авернцева (1910) и А.А. Заварзина (1945). По мнению этих авторов, еще на заре существования жизни на Земле первичное живое вещество (первородная слизь), еще не имевшее клеточной структуры, в одном случае приобрело организацию простейших, в другом – сразу многоклеточное строение. Подобные предположения противоречат как фундаментальному общебиологическому обобщению – клеточной теории, так и сравнительно-цитологическим данным, указывающим на исключительное сходство тонких клеточных структур Protozoa и Metazoa, которые едва ли могли возникнуть независимо.
Вторая группа представлена гипотезами, выводящими многоклеточных непосредственно от одиночных простейших. В частности, такой точки зрения придерживались Г. Иеринг (1877), А.А. Тихомиров (1887), И. Хаджи (1944), О. Штейнбок (1963) и другие авторы. Суть этих гипотез состоит в том, что многоклеточные животные произошли от крупных, высокоразвитых и сложноорганизованных простейших путем так называемой целлюляризации , т.е. единовременного разделения тела простейшего на множество специализированных клеток.
Подобное предположение, несмотря на всю его фантастичность с современных позиций, имеет определенные сравнительно-анатомические и эмбриологические основания. Так, некоторые инфузории по сложности организации, как минимум, не уступают низшим многоклеточным, таким, как бескишечным турбелляриям. Гипотезы целлюляризации исходят из того, что высокоспециализированные структуры инфузорий дали начало специализированным тканям и органам многоклеточных животных.
Эмбриологическим основанием гипотезы целлюляризации служит поверхностное дробление яиц членистоногих. При таком типе дробления деление ядер сперва не сопровождается делением цитоплазмы. Клеточные границы появляются одновременно и сравнительно поздно.
Гипотезы целлюляризации подверглись решительной критике со стороны В.А. Догеля, В.Н. Беклемишева, А.А. Захваткина, А.В. Иванова, О.М. Ивановой-Казас и других крупных зоологов. Суть этой критики, вкратце, состоит в следующем.
Во-первых, ее авторы указали на несостоятельность эмбриологического аргумента. Дело в том, что членистоногие – это животные, далеко отстоящие от истоков многоклеточности, и потому едва ли могли сохранить примитивные формы развития. Дробление яйца членистоногих, вне всякого сомнения – это результат далеко зашедшей специализации. Низшие же многоклеточные имеют совершенно иной ход онтогенеза.
Кроме того, исходя из гипотезы целлюляризации, в онтогенезе многоклеточного животного все ткани должны были бы дифференцироваться сразу после синцитиального дробления, и прямо на месте. В действительности же в ходе индивидуального развития многоклеточных (при гаструляции и органогенезе) наблюдаются последовательная дифференциация и значительные перемещения клеточных масс.
Во-вторых, высокоорганизованные простейшие – это слишком специализированные существа, чтобы дать начало животным с организацией принципиально иного типа. Подобное предположение противоречит одному из фундаментальных законов эволюции, гласящем, что у истоков эволюционно молодой группы организмов всегда находится не самый совершенный представитель из числа эволюционных предшественников.
В-третьих, гипотезы целлюляризации не имеют экологического обоснования. В этой связи, разделение тела простейшего на клетки выглядит беспричинным.
Третья группа гипотез выводит многоклеточных от колониальных простейших.
Среди них исторически первой явилась гипотеза гастреи знаменитого немецкого зоолога Эрнста Геккеля (1874), на длительный период завоевавшая большую популярность среди специалистов. В основу этой гипотезы Э. Геккель положил тот факт, что все многоклеточные животные в своем развитии обязательно проходят двуслойную стадию – гаструлу. Опираясь на биогенетический закон Геккеля-Мюллера (онтогенез есть краткое повторение филогенеза), Геккель предположил, что каждая стадия индивидуального развития многоклеточного животного повторяет (рекапитулирует) соответствующую стадию предковой формы. Так, стадии зиготы в филогенезе соответствует стадия одноклеточного организма, стадии морулы 1 (поздняя стадия дробления в виде плотного зачатка) отвечает морея – колония простейших в виде шаровидного скопления, стадии бластулы – колония простейших в виде полого шара, подобного современному Volvox – бластея . Впячивание (инвагинация) части стенки шаровидной колонии, по Геккелю, привело к образованию двуслойного животного – гастреи , отвечающего стадии инвагинационной гаструлы. Наружный слой клеток гастреи (эктодерма) выполнял функции кожного покрова, внутренний слой (энтодерма) играл роль кишечника. Бластопор выступал в качестве ротового отверстия (рис. 1). Среди современных Мetazoa ближе всего к гастрее Геккеля стоят наиболее примитивные представители кишечнополостных, которых Геккель положил в основу всего филогенетического древа многоклеточных животных.
Рис. 1. Происхождение многоклеточных животных по Геккелю.
Гипотеза гастреи Геккеля имела важное историческое значение, способствуя утверждению эволюционной идеи и крушению «теории типов» Ж. Кювье. Однако она была не свободна и от ряда принципиальных недостатков. К их числу относится, прежде всего, отсутствие сколь бы то ни было внятного экологического и физиологического обоснования процесса инвагинации.
Гипотеза гастреи Геккеля не осталась в одиночестве. Повинуясь зову моды, оригинальные гипотезы колониального происхождения многоклеточных животных предлагали многие ученые. Среди них я упомяну Ланкастера с его «теорией планулы» (1877) и Бючли с «теорией плакулы» (1884). Эти представления имеют в настоящее время лишь узкоспециальный исторический интерес, поэтому на них специально останавливаться не будем.
Весьма обстоятельную критику теории гастреи Геккеля дал И.И. Мечников (1886). Так, он убедительно продемонстрировал, что инвагинация не могла быть исторически первым способом образования двуслойной организации многоклеточных. Дело в том, что примитивным многоклеточным присущ совершенно другой механизм гаструляции, а именно мультиполярная иммиграция . Инвагинация же в филогенетическом аспекте появилась гораздо позднее, как результат прогрессивной эволюции онтогенеза многоклеточных. Кроме того, данные сравнительной физиологии однозначно указывают на вторичный характер полостного пищеварения, которому предшествовало внутриклеточное. Следовательно, по мнению И.И. Мечникова, едва ли первичные многоклеточные, подобно геккелевской гастрее, могли иметь кишечник и ротовое отверстие.
В качестве альтернативы гипотезе Геккеля, И.И. Мечников предложил оригинальную теорию, получившую название теории фагоцителлы (1886). Она достаточно хорошо обоснована и, в несколько модернизированном виде, сохраняет свое значение и в настоящее время.
При разработке теории фагоцителлы И.И. Мечников исходил из следующих соображений.
Предками многоклеточных животных могли быть одноклеточные с анимальным типом питания, то есть представители подцарства Protozoa.
Многие жгутиконосцы при определенных условиях (в частности, во время захвата пищи) могут принимать амебоидную форму.
Внутриклеточное пищеварение в ходе эволюции возникло раньше полостного, следовательно, первичные многоклеточные едва ли имели кишечник, равно как и ротовое отверстие.
Наиболее примитивными способами гаструляции выступают мультиполярная иммиграция и смешанная деламинация; филогенетические пути становления двуслойной организации должны были быть аналогичными.
Исходной стадией развития многоклеточных животных И.И. Мечников полагал шаровидную колонию жгутиконосцев, все особи которой располагались у ее поверхности одним слоем. Жгутики служили для плавания колонии и содействовали захвату пищевых частиц, организуя водовороты (так называемый седиментационный способ питания). Клетки, захватившие пищевую частицу, отбрасывали жгутик, принимали амебоидную форму и устремлялись внутрь колонии, где предавались перевариванию пищи. Завершив пищеварение и проголодавшись, они восстанавливали жгутик и возвращались на поверхность.
Впоследствии, по мнению И.И. Мечникова, исходно однородные особи колонии разделились на два пласта – кинобласт с локомоторной функцией, и фагоцитобласт с функцией трофической. Этот гипотетический организм напоминал личинок низших многоклеточных, известных под названием паренхимулы. Поэтому И.И. Мечников назвал это существо, по сложившейся зоологической традиции, паренхимеллой . Однако, имея в виду тот факт, что паренхимула является чисто расселительной стадией и самостоятельно не питается, передумал и предложил другое название – фагоцителла (делая тем самым акцент на внутриклеточном пищеварении этого животного).
Теория И.И. Мечникова, оказавшись в тени гипотезы гастреи Геккеля, должного признания не получила, а затем и вовсе была незаслуженно забыта. Лишь спустя полвека она была восстановлена в правах благодаря трудам В.Н. Беклемишева, А.В. Иванова, А.А. Захваткина и А.А. Заварзина. В настоящее время идеи И.И. Мечникова лежат в основе общепризнанных представлений о происхождении многоклеточных животных, о чем будет сказано ниже.
Четвертая группа гипотез предполагает происхождение многоклеточных животных от многоклеточных растений. Сформулировать подобные взгляды отважились Франц (1919, 1924) и Харди (1953).
Так, Франц предположил, что многоклеточные животные происходят от бурых водорослей, а именно от фукусов. Главные сходства, которым Франц придал абсолютное филогенетическое значение, заключаются в похожести жизненных циклов и более или менее одинаковом характере полового размножения.
Концепция Харди (1953) состоит в следующем. По мнению ее автора, переход к многоклеточному состоянию у растений протекает легче, чем у животных, поскольку общий характер питания многоклеточного растения – всасывание пищи всей поверхностью тела – сохраняется прежним. У животного же должен появиться новый способ питания, что чрезвычайно затрудняет переход к многоклеточному состоянию. В противном случае многоклеточность не дает животному никаких преимуществ.
Исходя из этих соображений, Харди предположил, что многоклеточные животные произошли от уже сформировавшихся метафитов, чем и преодолели вышеозначенные затруднения. Испытывая недостаток минерального питания, они начали питаться мелкими организмами, подобно тому, как это делают современные насекомоядные растения. В результате этих рассуждений у Харди появился простой полипообразный метазоон с пузыревидной полостью и щупальцами.
Гипотезы происхождения метазоев от метафитов настолько экзотичны, что останавливаться на их критическом анализе нет смысла.
Современные представления о происхождении многоклеточных животных
Современные представления о происхождении многоклеточных животных основаны на гипотезе фагоцителлы И.И. Мечникова, несколько модернизированной и дополненной с учетом более поздних открытий и идей.
Прежде чем попытаться реконструировать ход этого процесса, следовало бы задуматься: а зачем, собственно говоря, эта самая многоклеточность животным вдруг понадобилась? Существовали они на Земле миллиард лет, совершенствуясь в рамках одноклеточной организации, и вдруг занялись созданием «государства клеток»?
Специалистам хорошо известно, что всякое развитие выходит на качественно новый уровень тогда и только тогда, когда исчерпываются возможности развития в рамках старого качества. Другими словами, когда развитие упирается в некий «потолок», который не может быть преодолен на основе прежней организации. Это означает, что одноклеточное существо обладает некими принципиальными ограничениями, которые мешают ему совершенствоваться.
Анализ зоологического материала позволил установить, что к числу таких ограничений относятся, прежде всего, некоторые аллометрические зависимости. Известно, что эволюция жизни на Земле идет по пути усложнения, одним из проявлений которого является так называемый филогенетический рост – последовательное увеличение размеров организмов по мере их филогенетического развития.
У одноклеточных этот рост связан со многими факторами. Прежде всего, с необходимостью движения простейшего относительно среды. Дело в том, что снабжение простейших кислородом и удаление продуктов их жизнедеятельности происходит путем диффузии. В результате, одноклеточное существо очень быстро создает вокруг себя «пустыню», к тому же загаженную собственными выделениями. Поэтому для него жизненно важно сменить обстановку, т.е. переместиться из испорченного пункта «А» в свежий пункт «Б». Однако мелкий организм имеет колоссальное отношение поверхности к объему и, в силу этого, очень страдает от трения о воду. Другими словами, при активном движении он испытывает исключительно большое сопротивление среды. Причем это сопротивление пропорционально площади простейшего, а его локомоторная мощность – объему. Таким образом, увеличение линейных размеров простейшего, скажем, вдвое приведет к тому, что сопротивление плаванию возрастет в четыре раза, а мощность – в восемь раз. Или, что то же самое, удельная мощность (отношение мощности к силам трения) увеличится в два раза! В результате, возникает тенденция на увеличение размеров тела простейшего как эволюционный ответ на потребность в энергичном плавании.
Другая причина увеличения размеров – создавать в своем теле запас питательных веществ и резервной биомассы, что делает их относительно независимыми от колебаний жизненных ресурсов.
И, наконец, третья (но не последняя!) причина – филогенетический рост есть простое следствие усложнения организации. Когда различных морфологических структур много, им необходим более вместительный «контейнер».
Таким образом, в ходе прогрессивной эволюции простейшие обязаны увеличиваться в размерах. Может ли этот процесс идти бесконечно? И почему мы не вправе ожидать появления, скажем, сложно устроенного одноклеточного величиной со слона?
Дело в том, что функционирование одноклеточного существа, как и любого другого живого организма, основано на целесообразных реакциях на вызовы среды. У одноклеточных такие реакции управляются со стороны ядра. Например, в среде появилось некое вещество. Это вещество вступает в связь с рецепторами, находящимися на внешней поверхности клеточной мембраны, и в результате этого взаимодействия рецептор посылает ядру химический сигнал в виде какой-либо молекулы. Эта молекула достигает ядра и вызывает экспрессию нужного гена. В результате, клетка начинает синтезировать нужное вещество: ответ состоялся.
При увеличении размеров простейшего расстояние между клеточной мембраной и ядром увеличивается. Увеличивается и время реакции организма на внешние сигналы, и он, в конце концов, начинает безнадежно запаздывать, уподобляясь очень флегматичному и неповоротливому великану, беззащитному в быстро меняющейся обстановке.
Надо сказать, что с подобной проблемой живая природа сталкивалась не один раз. Сравнительно недавний пример: появление на Земле крупных динозавров, имеющих длину от носа до кончика хвоста свыше 20 метров. Учитывая, что скорость проведения нервного импульса у рептилий составляет величину того же порядка (30-40 метров в секунду), можно себе представить, как маленький, но дерзкий хищник изволил отобедать хвостом динозавра прежде, чем тот начал осознавать, что у него в тылу что-то происходит. Существует мнение, что именно в силу этих причин головной мозг гигантов был не крупнее теннисного мячика, тогда как основной объем нервной массы помещался в крестцовом отделе. Это «изобретение» уменьшало «плечо» рефлекторной дуги примерно вдвое, во столько же раз сокращая время «осмысления» динозавром тех событий, которые происходят с его хвостом.
Какой же выход из создавшейся ситуации нашли простейшие? Этот выход состоял в полиэнергидности: простейшее развило множество ядер, каждое из которых управляло собственной «провинцией» – прилегающим участком цитоплазмы.
Однако и этот выход оказался лишь полумерой, поскольку целостность получившегося организма была невелика. Простейшее разделилось на множество «автономий», а его координированное управление как единого целого затруднялась все теми же расстояниями между клеточной мембраной и глубоко лежащими частями клетки. В этом отношении простейшее уподобилось огромной и неповоротливой Российской империи середины XIX века, когда приказы из столицы, каковой в те времена был Петербург, передавались в удаленные губернии по конной эстафете. Стоит ли удивляться, что при такой постановке дела губернатор Камчатки узнал Крымской войне лишь спустя три месяца после ее начала, да и то это известие он получил не из Петербурга, а от английской эскадры, приступившей к бомбардировке Петропавловска-Камчатского с морского рейда.
Таким образом, общий план строения простейшего оказался чреват принципиальными ограничениями, которые в рамках одноклеточной организации не могут быть преодолены. Тем не менее, магистральная линия эволюции простейших от примитивных одноядерных диплоидных форм к полиплоидным и, далее, полиэнергидным представителям подцарства совершенно справедливо интерпретируется зоологами как тенденция к многоклеточности .
Коль скоро существуют проблемы, которые не получается разрешить в рамках одноклеточной организации, остается один путь – кооперация одноклеточных индивидов. Именно эти соображения лежат в основе современных представлений о возникновении многоклетчности у животных.
Согласно этим представлениям, предками многоклеточных животных явились довольно примитивные жгутиконосцы, сходные с современными представителями Choanophlagellata – воротничковыми жгутиконосцами. На их филогенетическую близость указывают сходства в ультратонком строении жгутика и кинетосомы, митохондрий, составе запасных питательных веществ, а также наличие воротничковых клеток или клеток с рудиментами воротничка в составе некоторых многоклеточных животных. К тому же, современные Choanophlagellata демонстрируют четко выраженную склонность к образованию различных колоний.
Первой стадией на пути к многоклеточности явилось объединение одиночных воротничковых жгутиконосцев в просто устроенную колонию типа Sphaeroeca – шаровидный агрегат клеток, ориентированных своими жгутиками наружу (рис. 2). Клетки колонии были совершенно одинаковыми в морфологическом и функциональном отношениях. Самое большее, на что могла быть способна такая колония в плане дифференциации клеток, это возникновения морфологического градиента, как это имеет место у современного Volvox – на функционально переднем его полюсе клетки мельче, и постепенно увеличиваются по направлению к функционально заднему полюсу.
Рис. 2. Происхождение многоклеточных животных по Иванову.
Что побудило одноклеточных индивидов к объединению в колонию? По-видимому, необходимость преодоления тех самых аллометрических ограничений, которые мешают простейшим плавать. Поверхность шаровидной колонии и, следовательно, ее трение о воду значительно меньше, чем совокупная поверхность составляющих ее индивидов, а локомоторная мощность колонии равна сумме локомоторных мощностей индивидов. Таким образом, кооперация простейших повышала эффективность плавания.
Сначала такая колония размножалась, по-видимому, только бесполым путем, распадаясь на отдельные клетки, каждая из которых давала начало новой колонии (так, как это происходит у современных Sphaeroeca ). Для того чтобы колония могла развиваться как единое целое, должна была произойти первая дифференцировка клеток на половые и соматические. Точнее, в цикле развития предковой формы должно было появиться новое поколение, представленное половыми особями, подобно тому, как это наблюдается в колониях современных Volvox или Proterospongia. Специализированные половые клетки спасали колонию от постоянного разрушения, так как брали функцию размножения на себя. Колония получила возможность прогрессировать как единое образование, ее интеграция могла усиливаться от поколения к поколению и подчинять себе индивидуальность отдельных особей.
Вторая стадия – факультативная дифференциация колонии на функциональные группы клеток. Причина возникновения этой стадии – продолжающееся увеличение размеров колонии, в силу чего составляющие ее клетки разошлись по периферии, а внутри образовалось свободное пространство, заполненное студенистой массой. Поскольку жгутиковые клетки располагались на поверхности колонии, локомоторная мощность стала пропорциональной площади, и дальнейшее совершенствование локомоции за счет простого увеличения размеров оказалось невозможным – в данном отношении эволюция зашла в тупик. Зато у членов колонии появилась возможность чередовать разные фазы активности, оптимизируя выполнение той или иной функции поочередно. Так, клетки, находящиеся снаружи, выполняли локомоторную функцию в интересах всей колонии, и питались поодиночке, отфильтровывая из воды пищевые частицы, каждый для себя. «Нагрузившись» пищей, клетки утрачивали жгутик, приобретали амебоидную форму и уходили внутрь колонии, где сосредоточивались на переваривании пищи. Опять проголодавшись, клетки возвращались на поверхность, восстанавливали жгутик, и все начиналось сначала.
Третья стадия . Такое физиологическое обособление клеточных слоев явилось важной предпосылкой для постоянной морфологической дифференциации колонии. В конце концов, клеточная масса колонии подразделилась на два пласта, каждый из которых специализировался на выполнении тех или иных функций. Клетки наружного слоя – кинобласт – приняли на себя функцию локомоции и, частично, захвата пищи (с последующей ее передачей клеткам внутреннего слоя). Клетки внутреннего слоя – фагоцитобласт – приняли на себя трофическую функцию – захвата пищи с поверхности колонии и ее переваривания (с последующей передачей легко усваиваемых продуктов переваривания клеткам кинобласта). Таким образом, клеткам не надо было больше сменять друг друга в своем движении с поверхности колонии внутрь и обратно, меняя при этом облик жгутиконосца на форму амебы и форму амебы на облик жгутиконосца.
Таким образом, постоянная дифференциация членов колонии на два клеточных пласта позволила экономить время и жизненные ресурсы членов колонии, оказалась выгодной в эволюционном отношении и закрепилась генетически. Так возникло первое первичное многоклеточное животное (Prometazoa), получившее название ранняя фагоцителла , или фагоцителла -1.
Четвертая стадия – появление первого истинного многоклеточного животного Eumetazoa. Суть ее состояла в эпителизации кинобласта, повлекшей за собой серию важных эволюционных последствий. Сама же эпителизация была вызвана, в первую очередь, необходимостью повышения прочности межклеточных соединений достаточно крупного и активно плавающего существа. Таким образом, клетки кинобласта оказались надежно «сшиты» друг с другом и образовали самую первую ткань – эктодерму .
Это повлекло за собой следующие преобразования.
1. При эпителизации кинобласта часть клеток специализировалась на чувствительной функции и функции проведения раздражения. Так возникли первые чувствительно-нервные элементы, образующие в эктодерме первичный нервный плексус , или нервную систему диффузного типа. Чувствительные элементы сконцентрировались на аборальном полюсе, где образовали теменную пластинку . В конце концов, у фагоцителлы очень рано возник координационный центр, на основе которого развился первичный мозг (возможно, ассоциированный со статоцистом). Благодаря этому интегрированность фагоцителлы как целостного организма резко возросла.
2. Клетки фагоцитобласта больше уже не могли просовывать свои псевдоподии между жгутиковыми клетками, поэтому в эктодерме появилось отверстие – бластопор, или первичный рот, через которое клетки фагоцитобласта могли захватывать пищевые частицы. Ротовое отверстие возникло на функционально заднем полюсе, поскольку при плавании фагоцителлы, в силу гидродинамических причин, именно там концентрировались пищевые частицы. Последнее доказывается лабораторными опытами с личинками некоторых низших многоклеточных животных, рекапитулирующих позднюю фагоцителлу: при добавлении в воду частиц туши все они оказываются в области заднего полюса личинки, где и фагоцитируются клетками пищеварительной паренхимы.
3. С появлением ротового отверстия функционально задний полюс стал и морфологически задним, и получил название орального (или вегетативного). В соответствие с этим, противоположный полюс стал называться аборальным (или анимальным), а соединяющая их ось – первичной главной осью тела , очень важной координатой, с которой при морфоанатомическом анализе соотносится топографическое положение органов и частей всех многоклеточных животных. Таким образом, возникло существо, обладающее радиальной гетерополярной симметрией – первичной формой симметрии настоящих многоклеточных.
Это существо получило название поздней фагоцителлы , или фагоцителлы-2 . Именно оно лежит в основе филогенетического древа всех истинных многоклеточных животных Eumetazoa.
1 Морула в переводе с латинского означает тутовая ягода.
