На основе ряда существенных характеристик (полнота, равномерность и симметрия деления) выделяют ряд типов дробления . Типы дробления во многом определяются распределением веществ (в том числе, желтка ) по цитоплазме яйца и характером межклеточных контактов, которые устанавливаются между бластомерами.
Дробление может быть
полным (голобластическим) или неполным (меробластическим),
равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и
неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две - три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами), наконец по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов.
По степени полноты деления:
Голобластическое дробление
Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.
Меробластическое дробление Дискоидальное
ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса,
плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток.
Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц богатых желтком (птицы , рептилии ). Такое дробление называют также дискоидальным , так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск ).
Дискоидальное дробление (от греч. dískos - диск и éidos - вид), один из типов дробления яиц у животных с телолецитальными яйцами (скорпионы, головоногие моллюски, хрящевые и костистые рыбы, пресмыкающиеся и птицы). При Дискоидальном дробление делится лишь небольшой диск относительно свободной от желтка и содержащей ядро цитоплазмы.
Поверхностное
ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы ,
получающиеся клетки перемещаются на поверхность яйца , образуя поверхностный слой клеток (бластодерму ) вокруг лежащего в центре желтка.
Такой тип дробления наблюдается у членистоногих .
По типу симметрии дробящегося яйца
Радиальное
Ось яйца является осью радиальной симметрии. Типично для ланцетника , осетровых , амфибий , иглокожих , круглоротых.
Спиральное
В анафазе бластомеры разворачиваются. Отличается лево-правой дисимметрией (энантиоморфизм) уже на стадии четырёх (иногда двух) бластомеров. Типично для некоторых моллюсков , кольчатых и ресничных червей .
Билатеральное
Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды .
Анархическое
Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки. Типично для кишечнополостных .
Энуклеация - в гистологии удаление клеточного ядра.
Эпибласт = Эктодерма, иначе эктобласт, иначе эпибласт - наружный пласт зародыша Metazoa, а равно и наружный слой стенки тела низших Metazoa (многоклеточных).
Дидактическая единица №3 – Законы генетики
АЛЛОПОЛИПЛОИДИЯ (от алло... и полиплоидия ) - наследственное изменение в клетках растений, реже животных, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом при межвидовых или межродовых скрещиваниях. Встречается в природе и может быть получена целенаправленно (ржано-пшеничные, капустно-редечные гибриды). Имеет важное значение в процессах видообразования у растений.
Анемия Фанкони
(G. Fanconi, род. в 1892 г., швейц. педиатр ; син. Фанкони синдром ) наследственная болезнь , характеризующаяся гипоплазией костного мозга, панцитопенией, а также аномалиями развития кожи (гиперпигментация ), костной системы (недоразвитие 1 пястной или лучевой кости) и (или) внутренних органов (почек, селезенки); наследуется по аутосомно-рецессивному типу.
ДНК-гираза когда расплетает, она спираль сдвигает на границе репликона и образуется суперспираль, необычайно крутая раскрутка. Чтобы её ликвидировать появляются свевилазы , которые способны произвести надрезание в местах сверхскрутки в районе фосфатного мостика. Формируется шарнир Кернса и через него суперспираль сбрасывается. Появляется фермент хеликаза (SSB), который стабилизирует её, сам биосинтез начинается с синтеза праймера (затравки), причем затравка состоит из РНК. Появляется особый мультиферментный комплекс - праймосома. В ней 3 фермента: 1). Праймаза (синтезирует РНК-затравку) 2). ДНК-белок (ДНК зависимая рибонуклеоизид 3 фосфатаза) 3). N"-белок (ДНК зависимая отефаза) ДНК-белок и N"-белок определяет начало репликации, с которой и начинается затравка. Обычно это кусочек из 6 нуклеотидов. Далее праймосома перемещается на соседнюю точку Ори. Первая нить 3"5" - лидирующая, а вторая 5"3" - запаздывающая. После этого к праймеру присоединяется ДНК-полимераза-3. Начинается рост цепи ДНК - элонгация, которая идет до терминирующих кодонов, находящихся у точки Ори соседнего репликона. После этого появляется фермент РНКаза, которая удаляет праймер, при этом образуется пустота, её застраивает фермент ДНК-полимераза-1. После биосинтеза у соседних репликонов образуются фрагменты Оказаки , сливающиеся воедино за счет ДНК-лигазы. После этого в этом участке ДНК происходит восстановление спиральности. Это происходит за счет топоизомеразы-3, которая представляет смесь гиразы и w-белка. Таким образом происходит полный синтез ДНК. В итоге ДНК репликация идет следующим образом: 1). ДНК-гираза раскручивает участок ДНК-репликон, начиная с точки Ори. 2). На границе создается суперспираль. 3). ДНК- свевилаза создает шарнир Кернса и суперспираль сбрасывается. 4). Хеликаза (SSB) стабилизирует одноцепочечные нити не давая слиться. 5). Праймосома. Мобильный промотор репликации за счет проймазы ДНА-белка создает РНК затравку в точке Ори. 6). ДНК-полимераза -3 синтезирует молекулу ДНК - фрагмент Оказаки. 7). РНКаза удаляет праймер затравку. 8). ДНК-полимераза-1 застраивает Брешь 9). ДНК - Лигаза сшивает фрагменты Оказаки 10). Топоизомераза-3 формирует спираль.
Дробление - это последовательное деление зиготы без роста образующихся клеток - бластомеров
Клетки, образующиеся в результате дробления зиготы, называются бластомерами , а перетяжки, отделяющие их друг от друга, называются бороздами дробления .
Дробление всегда проходит по определенным правилам:
Первое правило
отражает местоположение веретена дробления
в бластомере, а именно:
– веретено дробления располагается в сторону наибольшей протяженности цитоплазмы, свободной от включений.
Второе правило
отражает направление борозд дробления
:
– борозды дробления проходят всегда перпендикулярно веретену деления.
Третье правило
отражает скорость прохождения борозд
дробления:
– скорость прохождения борозд дробления обратно пропорционально количеству желтка в яйцеклетке, т.е. в той части клетки, где желтка мало, борозды будут проходить с большей скоростью, а в той части, где желтка больше, скорость прохождения борозд дробления замедляется.
Дробление зависит от количества и местоположения желтка в яйцеклетке.
При небольшом содержании желтка дробится вся зигота, при значительном количестве дробится только часть зиготы, свободная от желтка.
В связи с этим яйцеклетки разделяют на голобластические (дробящиеся полностью) и меробластические (с частичным дроблением).
Следовательно, дробление зависит от количества желтка и с учетом ряда признаков подразделяется :
По полноте охвата процессом материала зиготы на полное и неполное ;
По отношению размеров образующихся бластомеров на равномерное и неравномерное
По согласованности делений бластомеров – синхронное и асинхронное .
Полное дробление может быть равномерным и неравномерным .
Полное равномерное дробление характерно для яйцеклеток с небольшим количеством желтка и его более или менее равномерным расположением в оплодотворённой яйцеклетке. Таким типом дробится яйцеклетка ланцетника. В этом случае первая борозда проходит от анимального к вегетативному полюсу, образуется два бластомера; вторая борозда тоже меридиональная, но проходит перпендикулярно первой, образуются четыре бластомера. Третья – экваториальная, образуются восемь бластомеров. После этого идет чередование меридиональных и широтных борозд дробления. Количество бластомеров после каждого деления увеличивается кратно двум (2; 4; 16; 32 и т.д.).
В результате такого дробления образуется шарообразный зародыш, который называется бластулой . Клетки , которые образуют стенку бластулы, называют бластодермой , а полость внутри бластоцелью . Анимальная часть бластулы называется – крышей, а вегетативная часть – дном бластулы.
Полное неравномерное
дробление характерно для яйцеклеток со средним содержанием желтка
, расположенным в вегетативной части. Такие яйцеклетки характерны для круглоротых и земноводных. При этом типе дробления образуются бластомеры неодинаковых размеров
. В анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры, которые называются микромерами
, а в вегетативном – крупные – макромеры
. Первые две борозды, как и у ланцетника, проходят меридионально; третья борозда соответствует экваториальной борозде, но сдвинута от экватора к анимальному полюсу. Поскольку в анимальном полюсе находится свободная от желтка цитоплазма, то здесь дробление происходит быстрее и образуются мелкие бластомеры. В вегетативном полюсе содержится основная масса желтка, поэтому борозды дробления проходят медленнее и образуются крупные бластомеры.
Неполное дробление характерно для телолецитальных и центролецитальных яйцеклеток . В дроблении принимает участие только часть яйца , свободная от желтка . Неполное дробление делится на дискоидальное (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы) и поверхностное (членистоногие).
Неполным дискоидальным дроблением делятся телолецитальные яйцеклетки , у которых большое количество желтка сконцентрировано в вегетативной части . У этих яйцеклеток безжелтковая часть цитоплазмы в виде зародышевого диска распластана на желтке в анимальном полюсе. Дробление происходит только в области зародышевого диска . Вегетативная часть яйцеклетки, заполненная желтком, участия в дроблении не принимает. Толщина зародышевого диска незначительна, поэтому веретена дробления при первых четырех делениях располагаются горизонтально, а борозды дробления проходят вертикально. Образуется один ряд клеток. После нескольких делений клетки становятся высокими и веретена дробления располагаются в них в вертикальном направлении, а борозды дробления проходят параллельно поверхности яйца. В результате зародышевый диск превращается в пластинку, состоящую из нескольких рядов клеток. Между зародышевым диском и желтком возникает небольшая полость в виде щели, которая аналогична бластоцели.
Неполное поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка в его середине . Цитоплазма в таких яйцеклетках располагается по периферии и незначительная ее часть в центре около ядра. Вся остальная часть клетки заполнена желтком. Через массу желтка проходят тонкие цитоплазматические тяжи , соединяющие периферическую цитоплазму с околоядерной. Дробление начинается с деления ядер, в результате количество ядер увеличивается. Они окружаются тонким ободком цитоплазмы, передвигаются к периферии и располагаются в свободной от желтка цитоплазме. Как только ядра попадают в поверхностный слой , он делится соответственно их количеству на бластомеры. В результате такого дробления вся центральная часть цитоплазмы перемещается к поверхности и сливается с периферической. Снаружи образуется сплошная бластодерма , из которой развивается зародыш, а внутри находится желток . Поверхностное дробление свойственно яйцеклеткам членистоногих.
На характер дробления оказывают влияние и свойства цитоплазмы , которые определяют взаимное расположение бластомеров . По этому признаку выделяют радиальное, спиральное и билатеральное дробление .
При радиальном дроблении каждый верхний бластомер располагается точно под нижним (кишечнополостные, иглокожие, ланцетник и др.).
При спиральном дроблении каждый верхний бластомер смещен относительно нижнего наполовину, т.е. каждый верхний бластомер располагается между двумя нижними. В этом случае бластомеры располагаются как бы по спирали (черви, моллюски).
При билатеральном дроблении через зиготу можно провести только одну плоскость, по обеим сторонам которой будут наблюдаться одинаковые бластомеры (круглые черви, асцидии).
Существует несколько типов классификации процесса дробления.
По характеру образования и расположению бластомеров:
Полное (голобластическое) - характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;
Неполное (меробластическое) - характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.
В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:
равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;
неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.
По скорости формирования бластомеров:
синхронное - при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;
асинхронное - на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном.
Выделяют четыре основных типа голобластического дробления . Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:
Радиальное;
Спиральное;
Билатерально-симметричное;
Неправильное (анархическое).
Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.
При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.
Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих (рис. 23).
У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (рис. 24).
В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.
Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia.
Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (рис. 25).
Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево-) тропность, т. е. «закрученность», определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления.
Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров.
Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В-третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели (стерробластула).
Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее примечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (рис. 26).
Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.
рис. 27. Анархическое дробление (по Токину, 1987)
При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: первая борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный - широтной. В результате получается Т - образная фигура из четырех бластомеров, не обладающая поворотной симметрией.
Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.
При этом они могут распадаться, например под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши. В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.
Основными типами меробластического дробления являются:
Поверхностное;
Дискоидальное.
При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются
(речь идет о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу (рис. 28).
На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок (так называемой синцитиальной бластодермы), ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой . Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.
Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе.
Перетяжки, разделяющие дробящуюся яйцеклетку на все более мелкие клетки (бластомеры), называются бороздами дробления. Дробление это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно своего объема. Образование многоклеточности первая и основная биологическая роль дробления. Вторая роль состоит в восстановлении ядерно-плазматического отношения, которое падает в ходе стадии большого роста ооцита. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами: количеством и распределением желточных белков в цитоплазме (желток подавляет дробление); присутствием в цитоплазме факторов, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования. Дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается новое равновесие между ядром и цитоплазмой. Дробление строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем.
В большинстве других случаев клеточной пролиферации в период между митозами происходит рост клеток. Клетка увеличивается в объеме почти вдвое и затем делится. Такой рост приводит к увеличению общего объема клеток при сохранении относительно постоянного отношения объема ядра к объему цитоплазмы. В период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Это деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения G1-периода в интерфазе, тогда как митозы следуют друг за другом с большой скоростью.
Темпы увеличения числа клеток в период дробления намного выше, чем на стадии гаструляции. Одним из последствий высокой интенсивности делений в процессе дробления является постепенное уменьшение отношения объема цитоплазмы к объему ядра. Изменение скорости, с которой происходит снижение отношения объема цитоплазмы к объему ядра, у многих типов зародышей является решающим фактором, определяющим время активации некоторых генов. От митотического деления соматических клеток дробление отличается тем, что полученные в результате дробления клетки не растут, а поэтому с каждым следующим делением становятся всё более мелкими, при этом увеличивается только их количество, а зародыш в целом не растет. Получающиеся при дроблении клетки мало дифференцированы и сравнительно однородны.
Дробление (сегментация) у отдельных представителей разряда позвоночных имеет в общем одинаковое течение; однако, как уже было упомянуто выше, оно находилось под влиянием факторов, которые во время филогенеза воздействовали на развитие в виде последствий влияния внутренней и внешней среды, в которой организмы проживали во время своего родового развития (ценогенетические факторы).
При наблюдении за изменениями , происходящими в яйцеклетках согласно филогенетическому развитию яиц отдельных представителей разряда позвоночных, можно заметить, что яйцевые клетки в значительной мере отличаются друг от друга по содержанию питательного и строительного вещества - желтка. Яйцевые клетки ланцетника (Amfioxus), организма, который в филогенетическом отношении считается наиболее низко организованным существом, но который уже обладает прочной спинной областью, относятся к числу олиголецитальных.
Однако, в соответствии с филогенетическим развитием , количество желтка в яйцеклетках позвоночных животных, являющихся филогенетически наиболее высоко организованными организмами, все более возрастает, достигая максимального количества в птичьих яйцеклетках, которые являются относительно очень крупными и полилецитальными. Под влиянием ценогенетических факторов (факторов, воздействующих из внешней среды и обусловливаемых изменением образа жизни, а следовательно, и развития) количество желтка в процессе филогенетического развития по направлению к человеку все более уменьшается, благодаря чему яйцеклетки человека и высших млекопитающих становятся снова (вторично) олиголецитальными.
Наличие вариабельного количества желтка
оказывает, как уже было сказано выше, значительное влияние на процесс дробления яйцеклетки. Яйцевые клетки с малым содержанием желтка (олиголецитальные) дробятся полностью, то есть все вещество оплодотворенного яйца при дроблении делится на новые клетки, бластомеры (яйцеклетки голобластического вида). Наоборот, у яйцеклеток, содержащих желтка больше, или даже большое количество желтка (полилецитальных), борозды дробления непрерывно дробят только меньшую часть ооплазмы, расположенную на так называемом анимальном полюсе, где желточных гранул меньше (яйцеклетки меробластического вида).
В соответствии с этим у отдельных представителей разряда
позвоночных различаются следующие типы дробления.
1. Полное дробление . К полному, тотальному дроблению относятся те случаи, когда в процессе дробящего деления делится вся оплодотворенная яйцевая клетка и борозды дробления распространяются по всей ее поверхности. По этому типу дробятся яйцевые клетки голобластического вида. В зависимости от содержания в ооплазме большего или меньшего количества желтка, а также в зависимости от его распределения в ооплазме, при дроблении возникают бластомеры либо сравнительно одинаковой величины (полное равномерное, эквальное, или адэквальное дробление), либо бластомеры различной величины, а именно более крупные в области с большим содержанием желтка и менее крупные в том месте, где желтка меньше (полное неравномерное, инэквальное дробление). Более крупные бластомеры называются макромерами, менее крупные - микромерами.
Полное эквальное, или адэквальное , дробление свойственно олиголецитальным, изолецитальным яйцеклеткам (ланцетник, высшие млекопитающие и человек); по полному инэквальному типу дробятся мезолецитальные яйцевые клетки анизолецитального и умеренно телолецитального вида (некоторые низшие рыбы и земноводные).
2. Частичное, парциальное, дробление . По частичному типу дробятся яйцевые клетки, содержащие значительное количество желтка (полилецитальные яйцеклетки), у которых из-за их больших размеров борозды дробления при клеточном делении проникают только в область анимального полюса, где находится клеточное ядро и где слой ооплазмы содержит меньше желточных гранул (высшие рыбы, пресмыкающиеся, птицы и некоторые низшие млекопитающие, яйцеродные).
При таком дроблении на анимальном полюсе сравнительно крупного яйца дробится только круглое поле (диск), в то время как остаток яйцевой клетки (желточный шар) остается не раздробленным (парциальное дисковидное дробление). У насекомых их полилецитальные центролецитальные яйцеклетки хотя и дробятся по всей поверхности, но центр клетки, содержащий большое количество желтка, остается не раздробленным (парциальное поверхностное дробление).
Строение бластулы
Дробление приводит к образованию шарообразного зародыша – бластулы . Если образуется сплошной шар без полости внутри, то такой зародыш называют морулой. Образование бластулы или морулы зависит от свойств цитоплазмы. Бластула образуется при достаточной вязкости цитоплазмы, морула – при слабой вязкости. При достаточной вязкости цитоплазмы бластомеры сохраняют округлую форму и только в местах соприкосновения слегка сплющиваются. Вследствие этого между ними появляется щель, которая по мере дробления увеличивается, заполняется жидкостью и превращается в бластоцель. При слабой вязкости цитоплазмы бластомеры не округляются и располагаются тесно друг возле друга, щели нет и полость не образуется. Бластулы различны по своему строению и зависят от типа дробления.
Типы бластул
Различают пять типов бластул : целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу и перибластулу. Целобластула образуется при полном равномерном дроблении из яйцеклеток гомолецитального типа (ланцетник). Бластодерма целобластулы состоит из одного ряда более или менее одинаковых бластомеров, внутри находится крупная полость – бластоцель.
Бластодерма амфибластулы состоит из нескольких рядов клеток. Бластодерма в анимальной части тоньше, чем в вегетативной. Бластоцель меньших размеров, чем у ланцетника, и смещена к анимальному полюсу. Такого типа бластула образуется при полном неравномерном дроблении и характерна для круглоротых и земноводных.
Стерробластула состоит из одного ряда крупных бластомеров, которые глубоко заходят в полость бластулы, бластоцель в связи с этим или очень малая, или отсутствует (некоторые членистоногие).
Дискобластула образуется при неполном дискоидальном дроблении. Бластоцель в виде узкой щели находится между зародышевым диском и желтком. Крыша бластулы представлена бластодермой, а дно желтком. Такая бластула характерна для костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Бластодерма перибластулы состоит из одного ряда клеток, которые окружают желток. Полость в ней отсутствует. Перибластула наблюдается у некоторых насекомых.
У миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих полное, или голобластическое дробление. В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.
Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров -5, 7, 9. В результате дробления образуется скопление бластомеров-морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.
В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка-хорион, а из эмбриобласта -сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.
Дробление зиготы человека.
А-два бластомера; Б-три бластомера; В-четыре бластомера; Г-морула; Д-разрез морулы; Е, Ж-разрез ранней и поздней бластоцисты:
1-эмбриобласт, 2-трофобласт, 3-бластоцель
Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 сут. свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой синцитий.
Предыдущая78910111213141516171819202122Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Основная статья: Половое размножение
Оплодотворение
Жизнь человека начинается с момента слияния в организме матери двух половых клеток — яйцеклетки и сперматозоида, при этом образуется одна новая клетка, то есть новый организм.
В каж-дой из женских и мужских половых клеток имеются по 23 пары хромосом, 22 из которых передают плоду наследственные признаки отца и матери.
В этих обеих половых клетках насчитывается около 100 тыс. генов, которые определяют структурные и функциональ-ные особенности вновь образованного организма.
Половая принадлежность будущего ребенка зависит от 23-й пары хромосом женской и мужской половых клеток.
23-я пара хромосом женской половой клетки обозначается как икс-икс (XX), а 23-я пара хромосом мужской половой клетки — икс-игрек (XY). Если с женской клеткой сливается икс (X) хромосома мужской клетки, то рождается девочка, а когда с женской клеткой сливается игрек (Y) хромосома мужской клетки, — мальчик. Таким образом, пол будущего ребенка зависит от половой клетки отца, но не от его воли или желания.
Женская и мужская половые клетки, сливаясь в маточной тру-бе, образуют одну клетку, то есть новый организм, у которого имеется 46 пар хромосом.
Как только образовалась такая клетка, она в течение одной недели начинает размножаться путем деления, одновременно постепенно продвигаясь в сторону матки. Попав в полость матки, она прикрепляется к ее стенке и продолжает свое развитие в виде эмбриона, или зародыша.
Развитие плода
Возникший в утробе матери новый организм в первую неделю своей жизни разви-вается в яйцеводе и, начиная со второй недели, его развитие проте-кает в полости матки и продолжает-ся в течение 9 месяцев.
И все это время плод питается за счет крови материнского организма.
Дробление. Типы дробления и их зависимость от типа яйцеклетки. Образование бластоцисты у человека.
С 23-го дня развития зародыша начинают функционировать его сердце, большой круг кровообращения. Но его легкие и малый круг кровообращения не работают в течение периода эмбрионального раз-вития, и плод обеспечивается кислородом через пупочные сосуды за счет материнского организма. Как только ребенок рождается, ему перерезают пуповину и отделяют его от материнского организма.
С этого момента начинают функционировать его легкие и малый круг кровообращения.
Послед
Из наружной части эмбриона в полости матки образуется осо-бая ткань, богатая кровеносными сосудами и состоящая из спе-циальных клеток — так называемый послед, с помощью которого зародыш прикрепляется к стенке матки (рис.
82). Из его сосудов фор-мируется пуповина, через артерии и вены которой плод соединяет-ся с сосудами материнского организма. Послед обеспечивает пита-ние плода и, кроме того, защищает его от воздействия вредных химических веществ, микробов, попавших в материнский организм. Повреждение последа, отслоение его от стенки матки представляет опасность для плода. Материал с сайта http://wiki-med.com
Амнион
Плод окружен тонкой оболочкой (амнионом), внутренняя по-лость которой заполнена амниотической жидкостью.
Эта жидкость играет важную роль в процессах обмена веществ в организме плода, в защите его от неблагоприятных внешних воздействий и облегчает его свободное движение (рис.
Слои зародыша
На третьей неделе внутриутроб-ной жизни клетки зародыша обра-зуют три слоя. Наружный называет-ся эктодермой, средний — мезодер-мой и внутренний — энтодермой. Каждый из них дает начало различным тканям и органам зародыша.
На этой странице материал по темам:
значение эмбриогенеза
эмбриогенез знач
слои зародыша ю
2.
определение понятий эмбриогенез
доклад эмбриогенез кратко
Вопросы к этой статье:
Как происходит процесс оплодотворения?
Как развивается плод?
Какое значение имеет амниотическая жидкость?
Расскажите о зародышевых слоях.
Материал с сайта http://Wiki-Med.com
Дробление у различных представителей хордовый. Особенности дробления у человека и его нарушения.
Эмбриогенез — период внутриутробного развития зародыша человека и животных который начинается с момента оплодотворения, сопровождается формированием и развитием всех тканей, органов, систем и плода в целом способного к самостоятельной жизнедеятельности, и заканчивается рождением ребенка.
Развитие зародыша происходит стадийно, с постепенным качественными и количественными изменениями. В процессе эмбриогенеза различают следующие стадии:
1) оплодотворение;
2) дробление и образование бластулы;
3) гаструляция и дифференциация зародышевых листов;
4) образование зачатков тканей (гистогенез);
5) образование органов (органогенез);
6) образование систем органов (системогенез) плода.
Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет, вследствие чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для каждого вида животных и образуется одноклеточный зародыш — зигота.
Оплодотворению предшествует осеменение — излитие семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении, или в среду, где находиться яйцеклетка, при наружном оплодотворении.
Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы.
Способность сперматозоида к оплодотворения называется капацитацией и приобретается им она постепенно по мере его продвижения по репродуктивному тракту женщины.
·Капацитация это процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток.
В этом процессе большую роль играют гормональные факторы (прогестерон — гормон желтого тела). После капацитации следует акросомальнаяреакция в результате роторой происходит выделение из сперматозоида ферментов — гиалуронидазы и трипсина играющих важную роль в проникновении его в яйцеклетку.
- В процессе оплодотворения различают 3 фазы:
1. Дистантное взаимодействие .
Обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, которые способствуют вероятности столкновения половых клеток. Химические соединения: гамоны — женские гиногамоны; мужские — андрогамоны; Гиногамоны I -низкомолекулярные соединения небелковой природы, которые активизируют движение сперматозоида. Гиногамоны II (фертилизины) видоспецифические белки, которые вызывают склеивание сперматозоидов при реакции их с комплементарным андрогамономII.
Андрогомоны I — антагонисты гиногамонов I, вещества небелковой природы, угнетают движение сперматозоидов.
2. Контактное взаимодействие и проникновение сперматозоида в яйцеклетку, осуществляется при помощи акросомы. При этом выделяються из акросомы ферменты гиалуронидаза и трипсин, которые растворяют контакты между фолликулярными клетками зернистой зоны (акросомальная реакция).
Это явление называется декудацией (оголение) овоцита. В следствии этого происходит полное расщепление блестящей (вторичной) оболочки яйцеклетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и образуются плазмогония — объединение цитоплазмы обеих гамет. Ферменты, выделенные из акросом, разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.
3. Пенетрация сперматозоида в яйцеклетку.
В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела сперматозоида, что приводит к уплотнению периферической части ооплазмы и образование оболочки оплодотворения (кортикальная реакция).
Кортикальная реакция является одним из механизмов, который препятствует другим сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку. Головка сперматозоида после проникновения делает поворот на 180°, ядро набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Ядро яйцеклетки превращается в женский нуклеус. Они сближаются и взаимодействуют, в результате чего происходит спирализация хромосом и образование метафазной пластинки с двух гаплоидных пронуклеусов .
Объединение двух пронуклеусов называется синкарионом (sin — связь, karyon — ядро). В составе сперматозоида в яйцеклетку входит и центриоль , которая необходима для деления зиготы. Параллельно происходит перераспределение цитоплазматического материала зиготы с образованием зон повышенной концентрации желтковых и пигментных гранул. Это явление ооплазматической сегрегации . Во время дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки дает начало той или иной части организму.
Эти участки цитоплазмы зиготы называются презумтпивными зонами . Таким образом образуется зигота, приобретая гены, унаследованные от обоих родителей.
Дробление (fissio) — последовательное митотическое дробление зиготы на клетки (бластомеры), в результате которых зигота превращается в многоклеточный организм — бластоцисту, при этом тормозится биосинтез белка и с каждым делением зиготы клетки уменьшаются до тех пор, пока не достигнут размеров соматических клеток, характерных для данного вида.
При этом отсутствует G1-период интерфазы, размеры зародыша в целом не превосходят размеры исходной клетки
Перечисленное позволяет назвать этот процесс дроблением , а клетки бластомерами (от греч.blastos — зародыш, meros- часть).
Период 1-6 суток.
У разных животных дробление зародыша происходит по-разному и определяется количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке.
Существует определенная последовательность и четкий порядок появления борозд дробления. Борозды и плоскости поочередно переменно проходят через апикальный и вегетативный полюс клетки (меридианное направление), поперечно (широтное направление) и параллельно поверхности клетки (тангенциальное направление).
⇐ Предыдущая12
